Philonotis fontana (Hedw.) Brid.,
Bryol. Univ. 2: 18. 1827. — Mnium
fontanum Hedw., Sp. Musc. Frond. 195. 1801. — Филонотис ключевой. Рис. 14, 15.
Растения от мелких до
умеренно крупных, в довольно густых или весьма редких дерновинках, зеленые или от
желто- до буровато-зеленых. Стебель обычно
красноватый, 1–10 см дл., б. м. густо облиственный, без выраженной пятирядности.
Листья прямо отстоящие, односторонне
обращенные, реже всесторонне направленные, 1–2 x 0.5–0.8
мм, из широко яйцевидного основания б. м. резко суженные в ланцетную, заостренную
верхушку, в основании вогнутые, складчатые; край отогнутый, по краю с парными зубцами,
в верхушке с простыми зубцами; жилка
50–80 µm шир., на дорсальной стороне мамиллозная, оканчивается
чуть ниже верхушки листа или коротко выбегает; клетки в верхней части листа узкие, непрозрачные, линейные и извилистые, 22–50 x 5–7 µm, б.
м. толстостенные, в нижней части листа б. м. прозрачные, ближе к основанию
15–40 x 5–15 µm, тонкостенные,
возле жилки в основании листа 25–75 x 7.5–20
µm, тонкостенные; клетки средней и верхней части
листа с мамиллой или папиллой в нижнем углу, ближе к основанию листа мамилла может
быть несколько сдвинута к центру просвета клетки; в верхней части листа часто имеется
также папилла или мамилла и близ верхних углов клеток. Двудомный. Перигониальные листья
звездчато распростертые, наружные острые, внутренние на верхушке широко закругленные,
иногда острые в общем очертании, но на самой верхушке притупленные, еще реже –
острые. Ножка 2–3 см. Коробочка около 2 мм дл. Споры около 25 µm.
Описан без указания региона. Philonotis fontana широко распространен
в бореальной и умеренной зонах Северного полушария и является здесь наиболее частым
видом рода. В Америке он от северных провинций Канады и Аляски доходит до Мексики,
далее отмечен в Гватемале, Панаме и Боливии. В Европе встречается практически во
всех странах; в Макаронезии и на островах Зеленого мыса, в Северной и Восточной
Африке, странах Ближнего Востока до Афганистана, отмечен в Гималаях, Китае, Южной
Корее, Японии. В России P. fontana распространен
весьма широко и местами массово, хотя в равнинных районах южнее таежной зоны он
становится очень редким. Карта его распространения (Коponen et al., 2012) показывает, что он явно избегает
районов с вечной мерзлотой, где его замещает P. tomentella. Philonotis
fontana растет в весьма разнообразных сырых местах: по берегам ручьев, окраинам
ключевых болот, сырым кюветам и склоновым обнажениям.
Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km
Kmu Ura
Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul
Sa Sr Vlg Kl As Or
Krd Ady St KCh KB SO In Chn Da
YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc
Chs Chb
Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn
Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom
Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk
Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur
Широкое складчатое основание листа, быстро суженное в согнутую верхушку,
часто может быть достаточным для отличения P.
fontana от P. calcarea, P. caespitosa и P. seriata; их отличия обсуждаются в комментариях к этим видам. Наибольшие
трудности представляет иногда выбор между P.
fontana и P. tomentella. Для их различения
могут быть полезны следующие признаки.
(1) Широкое и складчатое основание листа P. fontana нередко сразу
исключает возможность того, что образец относится к P. tomentella, но широкая изменчивость формы листа первого вида не позволяет
во многих случах сделать вывод о видовой принадлежности образца на основании только
этого признака. (2) В то же время сочетание формы листа с характером клеток (у P. fontana клетки в нижней части листа заметно
шире, чем в верхушке, тогда как у P. tomentella эта разница невелика) в большинстве
случаев достаточно для определения вида из этой пары. (3) Папиллы P. tomentella обычно выше и проходят дальше
к основанию, чем у P. fontana. (4) Кроме
того, P. tomentella – всегда более слабое
и мелкое растение, чем P. fontana, однако
последний вид крайне вариабилен, и его не вполне развитые растения могут выглядеть
по размеру практически как P. tomentella.
(4) Густой ризоидный войлок часто указывает на то, что вид относится к P. tomentella, но он не всегда бывает выражен.
(5) Многие флоры и определители в качестве ключевого признака указывали тупые
перигониальные листья у P. fontana и
острые у P. tomentella. У последнего вида,
действительно, никогда не бывает тупых перигониальных листьев, и они обычно еще
и несколько оттянуто заостренные. У P.
fontana перигониальные листья могут быть как широко закругленные, так и
б. м. острые, но при этом без оттянутой верхушки. (6) Другой признак, связанный
с перигониями, заключается в том, что непосредственно под ними листья у P. fontana коротко заостренные и иногда даже
притупленные, в то время как у P.
tomentella листья под перигониями практически не отличаются от обычных вегетативных
листьев, располагающихся ниже по стеблю. У молодых мужских растений укороченные
и тупые листья прижаты к стеблю и придают им своеобразный облик, так что их описывали в ранге особых разновидностей, “var. adpressa” или “var. laxa”, или принимали за другие виды, в частности, за P. caespitosa. В суровых условиях, препятствующих
образованию перигониев, таким образом облиственные стебли растут из года в год,
не образуя “нормальных” листьев.
На севере европейской России
в некоторых популяциях P. fontana встречаются
растения с длинно заостренными и сильно отогнутыми в разные стороны листьями,
и у них нередко жилка более длинная и выбегающая. В известном смысле они оказываются
переходными к P. tomentella, однако,
учитывая тонкостенные клетки основания листа и общие крупные размеры, а также основываясь
на данных молекулярно-филогенетического анализа, они отнесены здесь к P. fontana. В любом случае следует иметь
в виду, что скудные и недоразвитые образцы из группы P. fontana не всегда можно определить по морфологическим признакам.
Поэтому при сборе всегда следует провести дополнительный осмотр популяции, часто
позволяющий найти хорошо развитые растения и, в идеале, растения с развитыми перигониями.
Philonotis fontana in Bildatlas der Moose Deutschlands
Фото мхов России / photo of Russian mosses 1 2
Иллюстрации GOOGLE / GOOGLE illustrations