Splachnaceae. Genus Tetraplodon

Род Tetraplodon Bruch, Schimp. & W. Gьmbel — Тетраплодон

Растения довольно крупные, реже среднего размера, в высоких дерновинках, плотно переплетенных густым красноватым ризоидным войло­ком, ярко-, желтовато- или красновато-зеленые. Стебель прямой, у большинства видов сочный, бледно окрашенный, слабый, довольно рыхло или умеренно густо, б. м. равномерно облиствен­ный, на вер­хушке с несколько более скученными листьями, с многочисленными тонкими, рыхло облиственными веточками. Листья прямо отстоящие до отстоящих, эллиптические или широко эллиптические, заостренные и оттянутые в тонкую, длин­ную, прямую или извилистую верхушку; край цельный или с расставленными неравными крупными зубцами; жилка тонкая, исчезает в узкой вер­хушке листа или б. м. длинно выбегает; клетки пластинки рыхлые, шестиугольные или прямоугольные, тонкостенные. Однодомные. Коробочка б. м выступающая до высоко поднятой над пери­хецием; урночка коротко цилиндрическая, гипофиза несколько толще и длиннее ее или же не­сколько уже самой коробочки и не выделяю­щаяся. Крышечка тупо коническая, отде­ляющаяся или не отделяющаяся, так что коробочка у одного из видов (T. paradoxus) клейстокарпная. Зубцы перистома (16) образованы сросшимися (не разошедшимися в процессе развития) экзостомом и эндостомом, по­сле раскрытия коробочки сначала соединенные в 4 группы по 4, затем в 8 пар, сухие отогнутые на­зад и плотно прилегающие снаружи к урночке, при увлажнении закрывающие устье коробочки, прикрепленные ниже устья, снаружи папиллозные, изнутри гладкие. Споры мелкие, эллипсоидальные, в световой микроскоп выглядят гладкими, с тонкоячеистой поверхно­стью, клейкие. Колпачок маленький, конусовидно-шапочковидный или клобуковидный, гладкий, голый.

Уникальный механизм высвобождения спор с помощью ложной колонки, свойст­венный только этому роду, описан Е.Е. Демидовой и В.Р. Фи­линым (Demi­dova & Filin, 1994). Постепенный подъем спор к устью коробочки – явное приспо­собление к энтомо­хории, характерной для Tetra­plodon, особенно T. mnioidesи T. angustatus, как и для видов сплахнума. Вместе с тем, для клейсто­карпного T. paradoxus В.К. Стир (Steere, 1977) пред­положил распространение спор северным оленем, на помете которого он чаще всего встре­чается: проглоченные цельные коробочки, как пред­полагается, сохраняют споры, проходящие через желудочно-кишечный тракт и затем вырас­тают на экскрементах на новом месте. Для T. mnio­ides была высказана идея о возможности сме­шан­ной зоохории: созревшие коробочки до сбра­сыва­ния крышечки имеют виш­невый запах, а пос­ле, в период преподношения ярко-зеленых липких спор мухам – запах тухлого мяса (M. Lьth, сооб­щение на конференции).

Тип рода – Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch, Schimp. & W. Gьmbel. Род включает 8–10 видов, распространенных на всех континентах, растущих в Арктике и на севере боре­альной зоны и в анало­гичных условиях в горах. Название от tetraploаj – четверной, СdoЪj, СdТntoj – зуб, зубец (греч.), отражает тот факт, что в только что открывшихся коробочках зубцы собраны по четыре в четыре группы.

1.Листья в верхней половине по краю расстав­лен­но крупно пильчатые; коробочки коротко выступа­ющие и перихециев 1. T. angustatus     FMR

Листья цельнокрайные; коробочки поднятые над перихциями 2

2.Коробочки клейстокарпные, бледные, на вы­сокой ноже 5. T. paradoxus     FMR

Коробочки c отпадающей крышечкой, ярко окрашенные, реже бледные, на высокой или низкой ноке 3

3.Дерновинки очень плотные; ножки короче 1 см; коробочки красно-фиолетовые, обычно очень темной окраски; жилка оканчивается около основания узкой оття­нутой верхушки листа; клетки верхней части листа толсто­тнные 2. T. urceolatus     FMR

<> Дерновинки умеренно плотные; ножки 1–3 см дл.; коробочки темно-красно-бурые или соло­менно-желтые до блед­но-буроватых; жил­ка оканчивается в узкой вер­хушке листа; клет­ки верхней части листа тон­ко­стнные 4

4.Коробочки соломенно-желтые до блед­но-буро­ватых, с относительно тонкими стенками, из-за чего массивные зубцы пери­стома делают форму устья откры­той коробочки квадратной; гипофиза по шири­не равна урночке или более узкая; сравнительно редкий вид в Арктике и северных районах в зоне вечной мерзлоты (однако местами част на севееЯкутии) 4. T. pallidus     FMR

<> Коробочки темно-красно-бурые, с отно­си­тель­но крепкими стенками, так что устье от­кры­той коробочки округлое; гипофиза у полно­стью зрелых коробочек на началь­ной стадии рас­сеивания спор шире урночки, на завершаю­щих стадиях рассеивания спор сморщенная и уже урночки; сравнительно нередкий вид как в Арктике, так и в таежных райнх 3. T. mnioides     FMR