Splachnaceae. Genus Splachnum

Род 4. Splachnum Hedw. — Сплахнум

Растенияв крупных дерновинках, плотно переплетенных густым ризоидным войлоком, б. ч. бледно-зеленые. Стебель прямой, сочный, бледно окрашенный, рыхло облиственный, с более скученными и крупными листьями на верхушке побега, с многочисленными тонкими, рыхло облиственными веточками (часто довольно крупная дерновинка представляет собой единый, сильно разветвленный побег). Листья мягкие, широко округло-ромбические или ромбоидально-эллиптические, наиболее широкие близ середины, б. м. быстро и коротко суженные к верхушке и к основанию, на верхушке тупые, острые или оттянутые, плоские или смято волнистые; край цельный или, чаще, крупно тупо или остро пильчатый, обычно с несколько более узкими и желтоватыми клетками в 1–2 ряда, образующими слабо выраженную кайму; жилка оканчивается в узкой части верхушки; клетки пластинки рыхлые, неправильно прямоугольные или шести­угольные, тонкостенные. Однодомные, но из-за сильного ветвления мужские и женские группы побегов часто кажутся обособленными (как у двудомных видов). Андроцеина концах побегов с мелкими расставленными листьями и звездообразными длинными перигониальными листьями, головчатые или широкие, тарелковидные. Перихециальные листья слабо дифференцированы. Ножкапродолжает рост после фор­мирования и часто после открытия коробочки, длинная, тонкая, извилистая. Коробочкапрямостоячая, с маленькой, коротко цилиндрической, красно-бурой урночкой и разнообразно и видо­специфично устроенной и окрашенной гипофизой, которая может быть пузырчато вздутой или зон­тиковидной, или практически никак не дифферен­цированной. Крышечка тупо коническая. Зубцы перистома (16) образованы сросшимися (не разо­шедшимся в процессе развития) экзостомом и эн­достомом (на поперечном срезе трехслойные); они также и латерально попарно сросшиеся в 8 пар, сухие отогнутые назад и плотно прилегающие снаружи к урночке, при увлажнении закрывающие устье коробочки, прикрепленные у устья или ниже, снаружи папиллозные, изнутри гладкие. Споры мелкие, эллипсоидальные, клейкие, с тонкоячеистой поверхностью, в световой микроскоп выглядят гладкими. Колпачок маленький, конусовидно-шапочковидный, гладкий, голый.

Замечательной особенностью видов рода явля­ется зоохория – приспособленность к распро­стра­нению спор с помощью двукрылых насекомых (Koponen, 1990; Marino et al., 2008). Мелкие клей­кие споры прили­пают к мухам и другим аген­там рас­про­странения, привлекаемым яркими гипо­физами, выделя­ющи­ми аттрактанты, и адресно до­ставляются на свежие экскременты, иногда погад­ки или разла­гаю­щиеся трупы грызунов. Резкое снижение численности животных, наблюда­емое в настоящее время по­всеместно, представляет ог­ром­ную угрозу для сплах­­новых, численность кото­рых за послед­нее столетие сократилась сильнее, чем любого другого семейства мхов.

Тип рода – Splachnum vasculosum Hedw. Род включает 8–11 видов, распространенных почти исключительно в пределах Голарктики, с единичными находками двух видов в высокогорьях Южной Америки. Все виды приспособлены к жизни на помете и разложившихся трупах млекопитающих, а также погадках птиц. Название рода от греческого урлЈчнп(н), что означает "внутренности". Оно восходит к Диоскориду, который применял его к какому-то споровому растению, возможно, лишай­нику Lobaria pulmonaria, имеющему сходство с легким; Гедвиг же использовал это название для сплахновых мхов, у отдельных видов которых вздутая гипофиза также может ассоциироваться с легким.

NB: При определении видов сплахнума следует иметь в виду, что у всех видов коробочки проходят стадии с менее развитой гипофизой. Приводимый ниже ключ может быть использован только при наличии зрелых коробочек. Иногда встречающиеся стерильные растения не всегда возможно уверенно определить до вида.

1.Гипофиза зонтиквидная 2

Гипофиза округлая или слабо вздутая и прак­тически не превышающая шины урночки 4

2.Гипофиза темно-красная, пурпурная, выпукло зонтиковидная; листья почти до основания крупно пльчатые 5. S. rubrum     FMR

Гипофиза желтая, плоско зонтиковидная; лис­тья только в верхней трети, реже половине мелко и тупо пиьчатые 3

3.Гипофиза желтая, 7–15 мм в диаметре, ур­ночка желтоватая до оранжевой; ножка 10–20 см д. 6. S. luteum     FMR

Гипофиза беловатая, 3–5 мм в диаметре, ур­ночка пурпурная; ножк–3 см дл. 7. S. melanocaulon     FMR

4(1). Гипофиза равна или лишь немного шире урночки; листья линцетные; верхние листья целнокрайные 5

­ Гипофиза значительно шире урночки; верх­ние листья зубчатые, а если цельные, то листья ту&hy;пые 6

5.Ножка до 1 см дл., коробочка едва выступает из перихециальных листьев; листья ланцет­ные, с отношением длины к ширине 35:1 1. S. pensylvanicum     FMR

­ Ножка 1–8 см дл., коробочка высоко поднята над перихециальными листьями; листья широко округло-ромбические или ромбои­дально-эллиптические, с отноше­нием длины к ирине 1.5–2.5:1 2. S. sphaericum     FMR

6.Гипофиза у молодых коробочек желто-зелено­ватая, у зрелых пурпурно-фиолетовая, вздуто груше­видная или бутылковидная, постепенно суженная в ножку; листья заостренные, в верхуке пиль­чатые 3. S. ampullaceum     FMR