Bryaceae. Genus Bryum

Род 1. Bryum Hedw. — Бриум

В.И. Золотов1

Растения от мелких до сравнительно крупных, в группах, рыхлых, густых или плотных дерно­винках, зеленые, от буровато- или желто-зеленых до соломенно-желтых, от розоватых до винно-красных, бело­ватые, серебристые из-за обес­цве­ченных верхушек листьев или пестро окрашен­ные из-за неравномерной окраски листа: брон­зовые, от бор­довых и коричневых до черных, сильно или слабо блестящие. Стебель 0.2–10 см, от бледного до оранжеватого или светло-бурого, темно-крас­ного или почти черного, причем окраска стеблей и листьев может варьировать у одного вида в зави­симости от условий произ­растания; в сухом состо­янии стебель в той или иной степени ломкий у всех видов, но у некоторых видов легко разла­мы­ва­ющийся на короткие фрагменты и во влажном состоянии; прямостоячий, редко восхо­дящий (B. alpinum); равно­мерно или ску­ченно облиственный (верхние листья немного крупнее и более плотно сомкнутые – у B. schleicheri var. schleicheri,B. wei­gelii), или, у большин­ства видов, хохолково об­лист­венный (верхние листья намного крупнее осталь­ных и плотно сомкнуты в "хохолок"); об­листвен­ность стебля густая или рас­ставленная, а также рыхлая или черепитчатая до сережчатой; ветвле­ние б.ч. в виде под­вер­хушечных побегов, разви­вающихся под перихе­циями, тогда как сте­рильные и мужские растения обычно не ветвящи­еся; ризоиды в нижней части стебля или почти до верхних лис­тьев, густо переплетающие дерновин­ку; у боль­шин­ства видов ризоиды бурые, ржаво-бурые или красновато-бурые, реже темно-коричне­вые (B. ra­di­­culosum), красно-коричневые (B. mueh­lenbeckii), светло- или темно-фиолетовые (B. viola­ceum); ризоиды от почти гладких до грубо и густо папил­лозных. Листья прилегающие, вверх на­прав­­ленные, прямо отстоящие, отстоящие (у боль­шинства видов во влажном состоянии) или далеко отстоящие; сухие листья волнистые или не вол­нистые, изогнутые без определенного направ­ления, спирально закру­ченные вокруг своей оси, или же завитые вокруг стебля; листья (0.4–)1.0–4.0(–6.0) мм дл. (включая выбегающую ост­рием часть жилки); с отношением длины к ширине 1–6:1; яйцевидные до лан­цетных, реже эллипти­ческие, продолговатые и продол­говато-языко­вид­ные, округло-яйцевидные, обрат­но­яйцевидно-лан­цетные, узко ланцет­ные или почти округлые; ко­ротко или б. м. длинно, постепенно или б. м. рез­ко суженные в острую или тупую верхушку, иногда волосковидную, редко на верхушке листья широко закругленные; во влажном состоянии лис­тья почти плоские, слабо или килевато во­гну­тые (боль­шинство видов) или ложковидно во­гну­тые, вверху иногда колпачко­видные; окрашенные рав­номерно или при осно­вании или в верхней части имеют окраску, отли­чаю­щуюся от большей части листа; край цельный или, редко, вверху слабо пильчатый; кайма обычно одно­слойная, иногда местами двуслойная и немного вздутая, образо­вана 1–7 рядами клеток более длин­ных и более толсто­стенных, чем клетки пластинки; кайма обыч­но одного цвета с пластин­кой, или жел­товатая до бу­роватой, резко отграни­ченная или плав­но пере­ходя­щая к клеткам пластинки, иногда кайма не выражена; жилка от слабой, оканчива­ющейся ни­же верхушки листа до сильной, выбе­гающей ко­ротким или длинным острием, прямой или вол­нистой длинной, гладкой или б. м. зубчатой остью, или выполняет оттянутую волосковидную вер­хушку листа; основание листа от не низбега­ющего до длинно и широко низбе­гающего; клетки листа в верхней части листовой пластинки ром­бические, коротко ромбоидальные, ромбичес­ки-шестиуголь­ные, в средней части листа – ром­бо­идальные, удлиненно ромбоидальные, ромбо­идаль­но-шес­тиугольные, в основании листа – пря­моуголь­ные или квадратные. Вегетативное раз­множение осу­ществляется ризоидными клу­бень­ками на ри­зо­идах в почве (большинство видов с ризоид­ными клубеньками) или над почвой (на ризоидах на стебле между листьями у B. rubens), выводко­выми нитями, развивающимися на стебле в пазу­хах лис­тьев (B. moravicum), выводковыми почками (B. dicho­­tomum), ломкими веточками (редко у B. argenteum и B. elegans).

Двудомные, однодом­ные, многодомные, обое­полые, причем у обоепо­лых видов в отдельных (не­многих) пери­хециях ан­те­ридии могут быть очень немного­числен­ными и рано разрушаю­щимися, в связи с чем определение по­лового типа требует изу­чения не­скольких перихециев. Споро­фиты обыч­но по од­ному из перихеция. Коробочка пря­мая или б. м. согнутая, наклоненная, горизон­таль­ная или повислая; в сухом состоянии зрелая коро­бочка продолговато-цилин­дрическая (B. cre­ber­rimum), эллипсо­идальная (ино­гда у B. algovi­cum, B. bryo­ides), грушевидная (B. caespiti­cium), яйце­видно-грушевидная (B. di­chotomum), кубаре­видная (B. turbinatum) или по­чти шаро­видная (B. wrightii), суженная под устьем или не суженная, с узкой (большинство видов) или широ­кой (B. dichotomum,B. calo­phyllum) шейкой; во влаж­ном состоянии коробочка яйцевидная, продол­говатая, эллипти­ческая, шаровидная; отно­шение длины к ширине коробочки от 1:1 (B. wrigh­tii) до 5:1 (B. uliginosum); коробочка от бледно-бурой до темно-коричне­вой (большинство видов), от красной до темно-красной (B. argenteum), тем­но-пурпурной (B. violaceum) или почти черной (B. dichotomum). Крышечка почти плоская (часто у B. axel-blyttii), куполо­видная (B. elegans) или кони­ческая (B. muehlenbeckii), маленькая, в диаметре значительно меньше урночки (как правило, у ви­дов с прирос­шим к экзостому эндостомом) или крупная, приблизительно равная по диаметру ур­ночке (как правило, у видов со свободным эндо­стомом), од­ного цвета с урночкой, более насыщен­ного или темного оттенка (коричневая, темно-крас­ная, по­чти черная) или более яркая (оранжевая или крас­но-оранжевая), с б. м. выраженным носиком или бородавочкой. Колечко из 2 или 3 рядов эллип­тических или каплевидных клеток. Перистом двой­­ной, состоит из экзостома и эндостома, голо­донтный или аулакодонтный1. Зубцы экзо­стома (16) постепенно от основания (B. inter­medium), ниж­ней трети (B. torquescens) или от середины (B. mildeanum) заостренные, или от середины более резко суженные в бесцветную верхушку (B. knowl­tonii, B. uliginosum), от светло-желтых до бурых (боль­шин­ство видов), оранжевые (B. argenteum) или красные (B. marratii), окаймлен­ные (B. tur­binatum) или не окаймленные (B. purpurascens); верхушка зубцов экзостома может быть тонкой (B. bryoides) или б. м. массивной (B. calophyllum, B. marratii); в проксимальной части зубцы снаружи имеют ячеистую (боль­шинство видов) или косо-штриховатую поверхность (B. marratii, B. mirabile,B. muehlenbeckii,B. purpurascens,B. wrightii); вентральные трабекулы гладкие или рассеянно папилозные, в числе от 9 (B. archangelicum) до 30 (B. pseudutriquetrum), редко до 40 (B. schleicheri var. latifolium) [в число вент­раль­ных трабекул зубца экзостома не вклю­чены самые верхние, представляющие собой низкие валики, а не плас­тинки], без поперечных перегородок (B. sauteri) или соединенные между собой перего­родками в осно­вании и вдоль срединной линии зубца (B. warneum) или по всему зубцу (B. algo­vicum); фун­дус того же цвета, что и основание зубца, или более яркий, от оранжево-красного до темно-красного, снизу неясно (B. amblyodon) или резко дуговидно очерченный (B. salinum). Эндо­стом состоит из базальной мем­браны, сегментов и ресничек, расположенных по 2–4 между сег­ментами, сво­бодный или приросший к экзостому в нижней час­ти или всей базальной мембраной, от бес­цвет­ного до желтого или оран­жеватого, от по­чти гладкого до густо игольчато папиллозного (осо­бен­но верх­няя часть отростков и реснички); сег­менты ши­рокие (B. bimum) или б. м. узкие (B. axel-blyttii), со щелевидными, эллиптическими (B. warneum) или округлыми отверстиями, сливаю­щимися в нижней части сегмента в широкие про­светы не­правильной формы (B. creberrimum); рес­нички развитые, примерно равные сегментам по длине, с длинными придатками (B. lonchocaulon) или узловатые (B. intermedium), или короткие, ру­ди­ментарные, без придатков, узкие (B. arcticum) или широкие (обычно B. amblyodon). Споры олив­ковые, светло-бурые или желтые (большин­ство ви­дов), красно­ватые или черноватые (B. archan­ge­licum), от 8–10 mm (B. dichotomum) до 40–50 mm (B. lon­gisetum).

Тип рода – Bryum argenteum Hedw. Род вклю­чает, по разным оценкам, от 200 до 450 видов, распространенных по всему миру. Ревизия видов флоры СССР была проведена Савич-Любицкой (1954); группы видов с ризоидными клубеньками – Крандвеллом и Нюхольм (Crundwell & Nyholm, 1964). Название рода восходит к древне­гре­ческому названию растения brЪon, которое Дилле­ниус, а вслед за ним Линней и Гедвиг отнесли ко мхам. Вместе с тем, как показали исследования старин­ных источников (Scott, 1987), Аристотель и Тео­фраст вообще не употребляли названий, кото­рые могли бы быть отнесены ко мхам. Название brЪon, как считает этот автор, поя­вилось как ошибка при перепи­сывании qrЪon – тростник (греч.), названия растения сырых местообитаний.

NB1. Молекулярно-филогенетические иссле­до­вания показали сложный характер эволюци­онных взаимоотношений между видами, в связи с чем ряд ревизий принимает узкую трактовку родов, некото­рые из которых рассматривались как секции (Савич-Любицая, 1954; Савич-Любицая, Смир­нова, 1970). Здесь кон­­спективно описывается данное деление, кото­рое в целом может помочь сориентироваться в разно­образии выделяемых групп.

Bryum Hedw. s. str.: B. argenteum, B. oblongum;

Gemmabryum J. R. Spence & H. P. Ramsay: B. caespiticium, B. kunzei, B. caucasicum, B. dicho­tomum, B. klinggraeffii, B. sauteri, B. violaceum, B. radiculosum, B. subapiculatum;

Imbribryum N. Pedersen: B. alpinum, B. milde­anum, B. muehlenbeckii;

Rosulabryum J. R. Spence: B. capillare, B. tor­ques­cens, B. moravicum, B. elegans, B. rubens;

Ptychostomum Hornsch.: большинство видов, традиционно относящихся к роду Bryum.

Отличиями от традиционной системы стало, с одной стороны, отнесение видов с ризоидными клубеньками к разным родам, а с другой стороны, объединение в род Ptychostomum многочисленных видов, относимых Савич-Любицкой и Смирновой (1970) к десяти секциям: sect. Erythrodontia Kindb., sect. Warneiformia (Broth.) C. Jens., sect. Purpura­scen­tiformia Kindb., sect. Ptychostomum (Hornsch.) Bruch et Schimp., sect. Arctici­formia Kindb., sect. Inclinatiformia (Broth.) C. Jens., sect. Calophylloidea Kindb., sect. Uliginosa Hartm., sect. Leucodontium (Broth.) Amman, sect. Bimi­formia Kindb. и большая часть видов sect. Caespiticia Hartm.

Вместе с тем, учитывая изученность моле­кулярными методами лишь части видов, многие авторы продол­жают принимать пока род Bryum в широком смысле, и мы также предпочитаем в данном случае сохранять консервативный подход.

NB2: Систематика рода Bryum сложна и не все вопросы ее решены. Не включены во “Флору...” следу­ющие виды, приводившиеся для России разными авторами на основании неправильных определе­ний: Bryum calcicola Arnell,B. culmannii Limpr., B. donianum Grev., B. gemmiparum De Not., B. kaernbachii Mull. Hal., B. labradorense H. Philib., B. saxatile I. Hagen, B. tardum Bom., B. umbratum I. Hagen. Следует отметить, что и сам видовой статус большинства из них в по­следнее время признается далеко не всеми систе­матиками.

Статус ряда видов, описанных с территории России и известных только по типо­вому материалу, не был окончательно выяснен [в квадратных скоб­ках для каждого из них указана вероятная видовая принадлежность (по неопуб­ликованным данным Е.А. Игнатовой и М.С. Игнатова]:

Bryum ehlei Arnell, Ark. Bot. 13(2): 40. 1913. [B. creberrimum].

Bryum ekstamii L.I. Savicz, Novosti Sist. Nizsh. Rast. 1966: 331. 1966 [B. pallens].

Bryum enisseense L.I. Savicz, Novosti Sist. Nizsh. Rast. 1966: 331. 1966 [B. creberrimum].

Bryum orientale Podp., Spisy Prir. Fak. Univ. v Brne 116: 13. 6 d—h. 1929 [cf. B. alpinum]

Bryum lundstroemii Arnell, Ark. Bot. 15(5): 57. 1918. — Bryum pallens subsp. lundstroemii (Arnell) Podp., Consp. Musc. Eur. 373. 1954 [B. taimy­rense].

Bryum obtusidens Arnell, Ark. Bot. 13(2): 42. 1913. — Bryum inclinatum var. obtusidens (Arnell) Podp., Bryum Gen. Monogr. Prodr. 17: 97. 1973 [B. amblyodon].

Bryum calobolax Mull. Hal., Bot. Centralbl. 16: 94. 1883. — Bryum pendulum subsp. calobolax (Mull. Hal.) Podp., Bryum Gen. Monogr. Prodr. 17: 352. 1973 [B. algovicum].

Bryum zemliae Arnell & Jaderh., Ofvers. Forh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 520. 1901. — Bryum inclinatum var. zemliae (Arnell & Joderh.) Podp., Consp. Musc. Eur. 394. 1954 [B. salinum].

1. Листья наиболее широкие на 1/2 своей длины или выше, в сухом состоянии закрученные или завитые вокруг стебля, от слабо вогнутых до плоских; верхушка листа б. м. резко вытянута в волосковидный кончик; кайма листа 1–3(4)-рядная, однослойная 2

Листья наиболее широкие ниже 1/2 своей длины, если же на 1/2 своей длины, то листья в сухом состоянии не закрученные и не завитые вокруг стебля, или ложковидно вогнутые, или верхушка листа не вытянута в волосковидный кончик, или кайма отсутствует или частично двуслойная 4

2. Выводковые нити на стебле по всей длине побега в пазухах листьев, коричнева­тые 30.B. moravicum     FMR

Выводковые нити на стебле отсутствуют 3

3. Двудомный 13. B. capillare     FMR

Обоеполый 48. B. torquescens     FMR

4. Побеги черепитчато облиственные; листья с наибольшей шириной в середине, сильно лож­ковидно вогнутые, б. ч. более 1 мм дл.; волос­ко­видная верхушка листа или выбегаю­щая часть жилки в сухом состоянии крючко­видно отогнута назад; кайма листа однослой­ная; ризоиды грубо и густо папиллозные; растения зеленые 19. B. elegans     FMR

Побеги не черепитчато облиственные, если же черепитчато, то листья с наибольшей шири­ной ниже середины, или листья не вогнутые, или листья меньше 1 мм дл., или верхушка листа не крючковидно отогнута, или кайма частично двуслойная, или ризоиды не грубо папиллозные, или растения розоватые, крас­ные, пестрые, беловатые или серебристые 5

5. Листья широко и длинно низбегающие, низ­бегание от половины до более чем целой длины листовой плас­тин­­ки; кайма одно­слойная или отсутствует; б. м. крупный гигрофильный мох 1.5–10 см высотой 53. B. weigelii     FMR

Листья не низбегающие или низбегание узкое и не длиннее половины листовой пластинки; кайма одно- или двуслойная; растения б. ч. мезофильные, мелкие или крупные 6

6. Растения в сухом состоянии беловатые, сереб­ристые, сизо­ватые или бледно-зеленые, с шел­ко­вистым блеском 7. B. argenteum     FMR

Растения в сухом состоянии зеленые, желто-зеле­ные, соломенно-желтые, розовые, пурпур­ные, красные, коричневатые, пестрые, редко беловатые 7

7. Стебель ломкий и в сухом, и во влажном со­стоянии (лист трудно отделить без части стеб­ля), б. м. редкие арктические и аркто-альпий­ские виды 8

Стебель во влажном состоянии не ломкий (листья хорошо отделяются от стебля); виды с различным распространением 10

8. Обоеполый; листья равномерно окрашенные, широко заостренные, не низбегающие; кайма листа частично двуслойная; жилка сильная, окан­чивается ниже верхушки листа или в ней; коробочка прямая груше­видная; шейка вдвое короче урночки, широкая   46. B. taimyrense     FMR

Двудомные или однодомные виды; с другой комбинацией признаков 9

9. Листья расставленно расположенные, не нале­гающие друг на друга, округло-яйце­видные (от­ношение длины листа к его ширине около 1:1), менее 1 мм в длину, ложковидно вогну­тые; основание листа окрашено иначе (крас­ное), нежели остальная часть лис­товой плас­тин­ки; кайма отсутствует 47. B. teres     FMR

Листья густо расположенные, налегающие друг на друга, яйцевидные или яйцевидно-лан­цет­ные (отно­ше­ние длины листа к его ширине 1.5–2:1), б. ч. более 1 мм дл., килеватые или вогну­тые, равномерно окрашенные; кайма 2–3-рядная, частично 2–слойная 40. B. rutilans     FMR

10(7). Коробочки красные, с шаровидной урночкой и короткой шейкой; зубцы экзостома частично штриховато исчерченные снаружи; реснички эндостома короткие или отсутствуют; растения мелкие (стебель 0.2–0.5 см); побеги почковид­ные; листья заостренные, б. м. вогнутые; обое­по­лый; арктический вид 54. B. wrightii     FMR

Растения с другим сочетанием признаков или спорофиты отсутствуют 11

11. Зубцы экзостома линейные, расставленно рас­положенные, не смыкающиеся друг с другом основаниями; мелкие растения; Кавказ 14. B. caucasicum     FMR

Зубцы экзостома узко треугольные, близко рас­положенные, смыкающиеся друг с другом основаниями; растения от мелких до крупных; разные регионы 12

12. Перегородки между вентральными трабе­ку­лами зубцов экзостома многочислен­ные, вмес­те с трабекулами образуют рисунок, похожий на кирпичную кладку; кайма листа однослой­ная; основание листа окрашено иначе (крас­ное), нежели остальная часть лис­товой плас­тин­ки; коробочки прямые 1. B. algovicum     FMR

Пе­регородки между вентральными трабе­кулами зубцов экзостома отсутствуют или еди­ничные, если же многочислен­ные, то располо­жены главным образом вдоль средней линии зубца, одна над другой; кайма листа частично двуслойная; листья равномерно окра­шенные; коробочки прямые или со­гнутые, или споро­фиты отсутствуют 13

13. Листья менее 1 мм в длину; края листа плос­кие, не окаймленные; побеги б. м. черепитчато облиственные; верхушка листа б. м. волоско­видная; дерновинки густые, легко распада­ющиеся 24. B. kunzei     FMR

Листья более 1 мм в длину, с другим сочета­нием признаков 14

14. Листья с закругленной или тупой верхушкой 15

Листья с острой верхушкой 22

15. Растения однодомные 16

Растения двудомные 17

16. Перистом голодонтный, без срединной бороз­ды на вентральной стороне зубцов экзостома; зубцы экзостома в нижней половине красные и снаружи штри­ховато исчерченные; реснички эндостома корот­кие; листья не окаймленные 27. B. marratii     FMR

Перистом аулакодонтный, зубцы экзостома со срединной бороздой на вентральной стороне и с отверстиями вдоль срединной линии в ниж­ней половине зубцов, в нижней поло­вине желтые и снаружи ячеистые; реснички эндо­сто­ма б. м. длин­ные; кайма листа 1–2-рядная, частично двуслойная 12. B. calophyllum     FMR

17. Листья округло-яйцевидные, яйцевидные или почти округлые; гигрофиты 18

Листья продолговатые, продолговато-яйце­видные, продолговато-языковидные или лан­цет­­ные; виды сухих местообитаний 20

18. Листья в основании окрашены иначе (крас­ные), нежели остальная часть листовой плас­тинки; кайма листа 3–5-рядная, одно­слойная 32. B. neodamense     FMR

Листья равномерно окрашенные; кайма листа 1–2-рядная, частично двуслойная 19

19. Верхушка листа колпачковидная; листья силь­но ложковидно вогнутые; аркто-альпий­ский вид 16. B. cryophilum     FMR

Верхушка листа не колпачковидная; листья плоские или б. м. вогнутые; широко распро­стра­ненный вид 17. B. cyclophyllum     FMR

20. Растения грязно-зеленые или красноватые, равномерно окрашенные, не блестящие; сте­бель 0.3–0.5 см, почковидно или хохолково облиственный; подверхушечные побеги тон­кие, рыхло черепитчато облиственные; осно­вание листа окрашено иначе (красное), нежели остальная часть листовой пластинки 33. B. oblongum     FMR

Растения пестро окрашенные, блестящие или матовые; стебель 0.3–3.0 см, черепитчато об­лист­­вен­ный (сережчатый); подверхушечные побеги сходны с основным побегом; у листа по цвету могут отличаться и основание, и вер­хушка, и края (например, зеленая пластин­ка с красным основанием, бордовой верхушкой и бордо­выми краями, подробнее см. описания B. alpinum и B. muehlenbeckii) 21

21. Отношение длины листа к его ширине 2–2.4:1; зубцы экзостома частично штриховато исчер­чен­­ные снаружи 31. B. muehlenbeckii     FMR

Отношение длины листа к его ширине 2.8–5.5:1; зубцы экзостома снаружи ячеистые 2. B. alpinum     FMR

22(14). Растения с ризоидными клубеньками 23

Растения без ризоидных клубеньков 30

23. Листья большей частью шире 0.8 мм 24

Листья большей частью уже 0.8 мм 25

24. Ризоидные клубеньки красные, округлые, гру­шевидные или неправильной формы, 60–80 mm в диаметре, со слабо выпуклыми, довольно толстостенными клетками; растения обычно зеленые, не блестя­щие, хохолково облиствен­ные; листья слабо вогнутые или киле­ватые, по­степенно б. м. длинно заостренные, сухие не­много изогнутые; основание листа окрашено иначе (красное), нежели остальная часть лис­товой пластинки; жилка выбегает б. м. длин­ной остью 11. B. caespiticium     FMR

Ризоидные клубеньки коричневато-оранжевые или красновато-оранжевые, округ­лые, около 130 mm, с не выпуклыми или слабо выпуклыми б. м. тонко­стенными клетками; растения зеле­ные, желто-зеленые, соломенно-желтые, блес­тящие или матовые, хо­хол­ково или почти се­реж­чато облиственные; листья вогнутые или плос­кие, б. м. длинно заостренные, сухие пря­мые; основание листа красное или лист рав­номерно окрашенный; жилка оканчивается в верхушке или выбегает коротким острием 28. B. mildeanum     FMR

25. Клетки клубеньков сильно выпуклые 26

Клетки клубеньков не выпуклые или слабо выпуклые 27

26. Клубеньки (170–)250–280 mm, округлые, руби­ново-красные, на ризоидах в почве, на почве и над почвой в нижней части стебля на ризо­идах в пазухах листьев 39. B. rubens     FMR

Клубеньки 60–100 mm, округлые или груше­видных, от красных до пурпурных, на ризои­дах в почве 22. B. klinggraeffii     FMR

27. Ризоидные клубеньки грушевидные, 80–120 55–85 mm, от коричневых до красно- или пур­пурно-коричневых; обоеполый или двудом­­ный 42. B. sauteri     FMR

Клубеньки округлые, 60–200 mm в диаметре, бледно-бурые, красно-коричневые, красные или пурпурно-красные; двудомные виды 28

28. Клубеньки от бледно-бурых до фиолетово-крас­ных, 60–110 mm; ризоиды бурые, красно-ко­ричневые или фиолетовые; коробочки от темно-красных до красно-фиолетовых 51. B. violaceum     FMR

Клубеньки красные или буровато-красные, 92–200 mm; ризоиды и коробочки не имеют фиолетового оттенка 29

29. Клубеньки 92–162 mm; жилка выбегает из верхушки листа б. м. длинной остью 38. B. radiculosum     FMR

Клубеньки 150–200 mm; жилка выбегает ко­ротким острием или оканчивается ниже верхушки листа 45. B. subapiculatum     FMR

30(22). Растения двудомные 31

Растения обоеполые, однодомные и многодом­ные 43

31. Стебли хотя бы у части побегов (например, у стерильных или подверхушечных) черепит­чато (сережчато или почковидно) облиствен­ные; листья сильно вогнутые (на черепитчато облист­венных побегах) 32

Стебли не черепитчато (равномерно или хохол­ково) облиственные; листья плоские, килева­тые или слабо вогнутые 35

32. Растения крупные (стебель 2.0–6.0 см); вер­хушка листа часто колпачковидная; кайма листа широкая, 4–5-рядная, частично двуслой­ная; гигрофит 43. B. schleicheri var latifolium     FMR

Растения более мелкие (стебель менее 1.5 см); вер­хушка листа не бывает колпачковидной; кайма листа узкая, 1–2-рядная, однослойная или от­сутствует; виды сухих местообитаний 33

33. Отношение длины листа к его ширине 3:1; стебель 0.5–1.5 см; растения светло-зеленые или соломенно-желтые 28. B. mildeanum     FMR

Отношение длины листа к его ширине 1.5–2:1; стебель 0.3–0.5 см; растения бело­ватые, желто­вато-зеленые, светло-зеленые, темно-зеленые или черноватые 34

34. Все побеги почковидно или сережчато облист­вен­ные; растения беловатые, реже желтовато-зеленые; пазушных выводковых почек нет; шейка коро­бочки узкая 20. B. funkii     FMR

Женские побеги хохолково облиственные; мужские, стерильные и подверхушечные побе­ги почковидно или сережчато облист­венные; растения от светло- или темно-зеленых до черноватых; пазушные выводковые почки часто имеются; шейка коробочки широкая 18. B. dichotomum     FMR

35(31). Основание листа окрашено иначе (крас­ное), нежели остальная часть листовой плас­тинки 36

Лист равномерно окрашенный 39

36. Кайма листа широкая, 3–5(6)-рядная, резко отграниченная от клеток листовой пластинки; жилка гигрофиты 37

Кайма листа узкая, 1–2-рядная, или отсут­ст­вует, если же б. м. широкая, то переход от кле­ток каймы к клеткам листовой пластинки по­сте­­пенный; виды сухих местообитаний 38

37. Листья яйцевидно-ланцетные, узко и длинно за­­остренные, длинно низбегающие; широко рас­­пространенный вид 36. B. pseudotriquetrum     FMR

Листья коротко и широко заостренные, не низ­бегающие или очень коротко низбегающие; арк­то-альпийский вид 32. B. neodamense     FMR

38. Листья ланцетные, б. м. вогнутые или плоские; отношение длины к ширине листа около 3:1; кайма 1–2-рядная, слабо выраженная (клетки каймы немного длиннее клеток лис­товой пластинки) или отсутствует; расте­ния светло-зеленые или соломенно-желтые; коро­бочки обычно красные 28. B. mildeanum

Листья яйцевидно-ланцетные или ланцетные, слабо или килевато вогнутые; отношение дли­ны к ширине листа около 2:1; кайма листа узкая или б. м. широкая, нерезко отграни­чен­ная (переход от клеток каймы к клеткам листо­вой пластинки постепенный); растения зеле­ные, грязно- или желто-зеленые; коробоч­ки обычно бурые или каштановые 11. B. caespiticium     FMR

39(35). Коробочки б. м. согнутые 40

Коробочки прямые 41

40. Листья узко ланцетные или треугольные, от­ношение длины листа к его ширине 4–6:1 44. B. sibiricum     FMR

Листья яйцевидные или яйцевидно-ланцет­ные, от­ношение длины листа к его ширине 1.5–2:1 34. B. pallens     FMR

41. Коробочки грушевидные, отношение длины коробочки к ее ширине 2.5–4:1; кайма одно­слойная, вид сухих местообитаний 28. B. mildeanum     FMR

Коробочки кубаревидные, отношение длины коробочки к ее ширине 2–2.5:1; кайма час­тично двуслойная, гигрофиты 42

42. Отношение длины листа к его ширине 1.5–2:1; кайма 3–4(–5)-рядная 43. B. schleicheri     FMR

Отношение длины листа к его ширине 2.5–3:1; кайма 1–2(–3)-рядная 49. B. turbinatum     FMR

43(30). Растения однодомные 44

Растения обоеполые и многодомные 48

44. Эндостом свободный; реснички длинные 35. B. pallescens     FMR

Эндостом приросший к экзостому; реснички ко­роткие 45

45. Перистом аулакодонтный (зубцы экзостома со срединной бороздой с вентральной стороны, но без отверстий); подверхушечные побеги вытя­нутые, тонкие, рыхло облиственные (лис­тья на таких побегах очень мелкие); крышечки маленькие или б. м. крупные, часто почти плос­кие 8. B. axel-blyttii     FMR

Перистом голодонтный (зубцы экзостома без срединной борозды и без отверстий); тонких, рыхло облиственных побегов нет, под­верху­шечные побеги хохолково или б. м. равно­мер­но облиственные, черепитчатые (листья под­верхушечных побегов лишь немного меньше листьев основного побега); крышечки малень­кие, выпуклые 46

46. Перегородки между вентральными трабе­ку­лами зубцов экзостома единичные или отсут­ствуют; коробочки согнутые 50. B. uliginosum     FMR

Перегородки между вентральными трабе­ку­лами зубцов экзостома многочислен­ные, рас­по­ложенные вдоль средней линии зубца одна над другой; коробочки прямые 47

47. Коробочки коротко грушевидные, отношение дли­ны коробочки к ее ширине 2:1 52. B. warneum     FMR

Коробочки грушевидные, отношение длины ко­робочки к ее ширине 3–3.5:1 10. B. bryoides     FMR

48(43). Перистом аулакодонтный 49

Перистом голодонтный 51

49. Эндостом свободный; реснички длинные, с при­датками; споры 12–16(–22) mm 15. B. creberrimum     FMR

Эндостом приросший к экзостому основани­ем; реснички короткие, без придатков; спо­ры 24–42 mm 50

50. Растения 0.2–0.5 см высотой; кай­ма по краю листа 1–2-рядная, нерезко отгра­ниченная; споры ржаво-бурые (на просвет от оранжевых до красноватых), с б. м. грубой чер­новатой орна­ментацией 5. B. archangelicum     FMR

Растения 0.5–1.0 см высотой; кайма по краю листа (2–)3–5-рядная, резко отграниченная; споры олив­ковые или бурые, б. м. тонко папиллозные 41. B. salinum     FMR

51(48). Споры 40–50 mm 26. B. longisetum     FMR

Споры меньше 40 mm 52

52. Зубцы экзостома снаружи штриховато исчер­ченные 53

Зубцы экзостома снаружи ячеистые 54

53. Стебель около 1 см дл.; ризоиды в основании побегов; коробочки продолговато-грушевид­ные или продолговато-яйцевидные (отношение длины коробочки к ее ширине 2:1) 37. B. purpurascens     FMR

Стебель до 3 см дл.; ризоиды от основания по­бега до верхних лис­тьев; коробочки коротко грушевидные (отношение длины коробочки к ее ширине 1.5:1) 29. B. mirabile     FMR

54. Реснички длинные, узловатые или с при­дат­ками 55

Реснички короткие, без придатков 59

55. Эндостом приросший к экзостому; кайма час­тично двуслойная; листья равно­мерно окра­шен­­ные 3. B. altaicum     FMR

Эндостом свободный; кайма однослойная; основание листа окрашено иначе (красное), нежели остальная часть листовой пластинки 56

56. Коробочки б. м. согнутые (с высокой спинкой); реснички узловатые или с короткими придат­ками; споры 24–32 mm 21. B. intermedium     FMR

Коробочки б. м. прямые; реснички с длин­ными придатками; споры меньше 24 mm 57

57. Растения многодомные (на обоеполых расте­ниях имеются мужские подверхушечные побе­ги) 25. B. lonchocaulon     FMR

Растения обоеполые 58

58. Толщина клеточных стенок в центре листа 1.5 mm; кайма листа 2–3(–4)-рядная; жилка б. м. длинно выбегающая; верхушка листа не­много оттянутая 15. B. creberrimum     FMR

Толщина клеточных стенок в центре листа 2–2.5 mm; кайма листа 4–6–рядная; жилка окан­чивается в верхушке листа или коротко высту­пает; верхушка листа треуго­ль­ная 9. B. bimum     FMR

59(54). Перегородки между вентральными тра­бекулами зубцов экзостома много­числен­ные, расположенные вдоль средней линии зубца одна над другой; кайма по краю листа час­тично двуслойная 6. B. arcticum     FMR

Перегородки между вентральными трабе­ку­лами зубцов экзостома отсутствуют или еди­нич­­ные; кайма по краю листа однослойная 60

60. Подверхушечные побеги хохолково облист­вен­ные; листья слабо или килевато вогнутые; жил­ка выбегает коротким острием или б. м. длин­ной остью; базальная мембрана состав­ляет 1/3–1/2 высоты эндостома 4. B. amblyodon     FMR

Подверхушечные побеги равномерно черепит­чато облиственные; листья ложковидно или ки­ле­вато вогнутые; жилка оканчивается в верхушке листа или коротко выступает; ба­зальная мембрана составляет 1/4 высоты эндо­стома 23. B. knowltonii     FMR