Funariaceae. Genus EntosthodonЭнтостодон

Растения в низких рыхлых дерновинках, в небольших группах,светло- или желто-зеленые, позже беловатые до полностью обесцвеченных. Стебель короткий, 3–10 мм выс., простой, неравномерно облиственный. Листья в основании стебля (1–2) мелкие, яйцевидно-ланцетные, в верхней части стебля более крупные, сухие прижатые или слегка отстоящие, влажные отстоящие, яйцевидные, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, обратнояйцевидно-ланцетные до обратнояйцевидных, б. м. сильно вогнутые, на верхушке тупые, широко или узко и длинно заостренные, иногда с оттянутым остроконечием; край листа плоский, цельный или от неясно до крупно пильчатого из-за выступающих верхних (наружных) углов клеток; жилка слабая, обычно достигает 3/4–5/6 длины листа или оканчивается непосредственно под верхушкой; клетки пластинки в верхней части листа тонкостенные, удлиненно 4–6-угольные до коротко прямоугольных или ромбических, иногда с утолщениями в углах, в основании листа более длинные, прямоугольные, тонкостенные, в углах основания (по крайней мере, у некоторых молодых листьев) более короткие, вздутые, формирующие нерезко отграниченную группу; кайма в верхней и средней части листа у некоторых видов (E. handelii, E. muhlenbergii) б. м. отчетливо дифференцирована, состоит из более узких, толстостенных, желтоватых или буроватых клеток. Однодомные. Андроцеи с булавовидными парафизами. Гинецеи практически без парафиз. Ножка в несколько раз длиннее коробочки, слегка закрученная, желтая или красноватая, позже буроватая. Коробочка желтая или рыжеватая до буроватой, прямостоячая или слегка наклоненная, прямая или согнутая в верхней части, цилиндрическая или грушевидная, постепенно суженная к длинной или короткой шейке, к устью суженная или не суженная, гладкая; клетки экзотеция в нижней части коробочки тонкостенные, изодиаметрические, неправильной формы из-за многочисленных устьиц, выше от изодиаметрических до удлиненно прямоугольных, на поперечном срезе с клиновидными или полукруглыми утолщениями или не утолщенные, под устьем в нескольких рядах поперечно прямоугольные. Крышечка полого выпуклая, оттянуто коническая или с б. м. длинным клювиком; отпадает от колонки, реже долго остается над открытой коробочкой на удлинившейся колонке (E. hungaricus). Колечко слабо дифференцированное или не дифференцированное, не отпадающее. Перистом двойной, в б. м. развитым экзостомом и эндостомом до 2/3 длины зубцов экзостома, или в той или иной степени редуцированный, вплоть до представленного низкой базальной мембраной, едва выступающей над устьем. Споры крупные, 19–36 mm, со сложной орнаментацией (см. примеры, рис. 67А, В), созревают весной. Колпачок клобуковидный, с длинным носиком, существенно превышающим длину остальной части колпачка.

Тип рода – Entosthodon templetonii (Sm.) Schwägr. (=E. attenuatus (Dicks.) Bryhn). Род по своим признакам имеет промежуточное положение между Funaria, с которой его раньше нередко объединяли, и Physcomitrium. Некоторые виды (E. muhlenbergii, E. pulchellus) имеют согнутые коробочки и сравнительно хорошо развитый перистом, однако от фунарии их отличает отсутствие колечка; молекулярно-филогенетические данные также указывают на родство этих видов с Entosthodon, а не с Funaria. Род Entosthodon включает от 44 до 86 видов, распространенных преимущественно в аридных областях всего мира; из них в России известно 8 (Fedosov et al., 2010). Из-за эфемерной стратегии, характерной для видов этого рода, они встречаются редко, и их распространение выявлено недостаточно. Поэтому в приводимый здесь ключ включены три вида, нахождение которых на территории России вероятно. Название от ™ntТj — внутри; СdoЪj, СdТntoj – зуб, зубец (греч.), по зубцам, едва возвышающимися над устьем у некоторых видов.



1. Коробочки симметричные или слегка асимметричные; перистом рудиментарный или, если развит, короче 250 µm (за исключением E. commutatus) — 2
— Все коробочки явно асимметричные, перистом длиннее 250 µm — 11
2. Перистом б. м. редуцирован, зубцы, если есть, короче 100 µm — 3
— Перистом развит, зубцы длиннее 100 µm — 9
3. Листья ланцетные, перистом б. м. развит, около 75 µm дл. или рудиментарный — 4
— Листья обратнояйцевидные, эллиптические, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, перистом рудиментарный — 5
4. Перистом простой, рудиментарный, почти не выступает над краем устья; споры 14–18 µm — [E. angustifolius]
— Перистом двойной, около 75 mm, заметно выступающий над краем устья; споры 24–32 µm — 6. E. stenophyllus     FMR
5. Клетки экзотеция в верхней части урночки б. м. изодиаметрические или короткие, с отношением длины к ширине б. ч. 1–2:1 — 4. E. fascicularis     FMR
— Клетки экзотеция в верхней части урночки удлиненные, с отношением длины к ширине б. ч. 3–6:1 — 6
6. Клетки экзотеция в верхней части урночки тонкостенные, на поперечном срезе с серповидными утолщениями на внутренней стороне наружных стенок; споры 18–23 µm — — 7. E. abramovae     FMR
— Клетки экзотеция в верхней части урночки б. м. толстостенные, на поперечном срезе с клиновидно утолщенными антиклинальными стенками; споры 23–35 µm — 7
7. Листья в верхней и средней части с б. м. ясно дифференцированной однорядной каймой из более узких и толстостенных, желтоватых или буроватых клеток с косыми поперечными стенками, из-за выступающих углов которых в верхней части край листа явственно пильчатый — 8. E. handelii     FMR
— Листья не окаймленные, края в верхней части листа цельные или пильчатые — 8
8. Листья обратнояйцевидные, с максимальной шириной выше середины листа; жилка обычно достигает середины листа; крышечка плоско-выпуклая — [E. duriaei]
— Листья яйцевидно-ланцетные, с максимальной шириной ниже середины листа; жилка достигает примерно 5/6 длины листа или оканчивается в его верхушке; крышечка с длинным клювиком — 5. E. hungaricus     FMR
9(2). Листья с ясно дифференцированной однорядной каймой из более узких и толстостенных клеток; верхушка листа широко и коротко заостренная, с коротким оттянутым остроконечием — [E. attenuatus]
— Листья не окаймленные или неясно окаймленные 1 рядом более узких клеток, не отличающихся от других клеток листа по утолщенности клеточных стенок и окраске; листья более узко заостренные — 10
10. Листья коротко заостренные, цельнокрайные; жилка оканчивается заметно ниже верхушки листа; перистом около 320 µm дл. — [E. commutatus]
— Листья с б. м. длинным остроконечием, край листа в его верхней части пильчатый; жилка оканчивается перед остроконечием или в нем; перистом около 150 µm дл. — 3. E. dagestanicus     FMR
11(1). Листья с ясно дифференцированной каймой, в верхней части по краю с крупными зубцами; жилка оканчивается перед остроконечием или в нем — 2. E. muhlenbergii     FMR
— Листья неясно окаймленные, цельнокрайные или в верхней части с мелкими зубцами; жилка оканчивается заметно ниже верхушки листа — 1. E. pulchellus     FMR