Grimmiaceae. Genus CoscinodonКосцинодон

Е.А. Игнатова

Растения мелкие или среднего размера, в густых или умеренно густых дерновинках, буроватые, оливковые или серовато-зеленые, часто седые от длинных гиалиновых волосков. Стебель довольно сильно ветвящийся от основания, с развитым центральным пучком. Листья сухие прямо отстоящие или рыхло прилегающие, прямые или слегка извилистые, влажные отстоящие, из яйцевидного основания постепенно или быстро суженные в ланцетную верхушку или же широко яйцевидно-ланцетные и сравнительно постепенно суженные к верхушке, иногда колпачковидные, б. м. килеватые в верхней части, вогнутые в нижней части; край листа загнутый в верхней части или плоский; нижние листья без гиалиновых волосков, у выше расположенных листьев волоски постепенно становятся более длинными; гиалиновые волоски несколько извилистые в сухом состоянии, гладкие или в верхней части пильчатые, в основании узкие или слегка расширенные, не низбегающие или коротко низбегающие; жилка сильно выдается на дорсальной стороне листа, с узким желобком на вентральной стороне, 2–(3–4)-слойная, на поперечном срезе б. ч. с не дифференцированными клетками; пластинка листа глубоко продольно складчатая в верхней части листа или от верхушки до основания, реже не складчатая, в верхней части однослойная, с двуслойными в 1–2 ряда клеток краями, часто частично или целиком двуслойная, ниже однослойная с отдельными двуслойными продольными тяжами; клетки пластинки округлые или коротко прямоугольные, с сильно или умеренно утолщенными, прямыми или слабо извилистыми стенками; клетки в складках заметно отличаются от клеток пластинки, удлиненные до почти линейных; клетки основания листа у жилки от коротко до удлиненно прямоугольных, с равномерно утолщенными стенками; клетки края основания листа короче, с тонкими продольными и более сильно утолщенными поперечными стенками, иногда клетки по краю основания бесцветные, образующие узкую кайму; нижняя часть листа у верхних (и перихециальных) листьев значительно увеличена и сложена тонкостенными гиалиновыми клетками. Специализированные органы вегетативного размножения отсутствуют. Двудомные. Перихециальные листья увеличенные, сложенные в основaнии тонкостенными клетками, которые также образуют гиалиновые “крылья” в нижней части листа по краю, с более длинным и в основании расширенным и низбегающим гиалиновым волоском. Ножка прямая или слабо согнутая. Коробочка глубоко погруженная или невысоко поднятая над перихецием, урночка цилиндрическая или чашевидная, светло- или желтовато-бурая, слабо продольно бороздчатая или продольно морщинистая в сухом состоянии, б. м. постепенно суженная к ножке. Клетки экзотеция тонкостенные, прямоугольные, устьица единичные, в основании коробочек. Крышечка коническая, с небольшим прямым клювиком, отпадает, отделяясь от колонки. Колечко остающееся или отпадающее фрагментами. Перистом гигрокастический или ксерокастический, зубцы светло-бурые до желтовато-оранжевых, к верхушке оттянутые, б. м. перфорированные до ситовидных, тонко и густо папиллозные по всей длине на обеих сторонах. Споры мелкие. Колпачок колокольчатый, складчатый, золотисто-бурый, почти полностью покрывающий зрелые коробочки.

Тип рода – Coscinodon pulvinatus Spreng. (= C. cribrosus (Hedw.) Spruce). Согласно ревизии Гастингс (Hastings, 2007), к роду относятся 10 видов, однако последующие исследования показали гетерогенность рода в ее понимании. Все 4 вида, встречающиеся в России, однако, образуют монофилетическую группу (Ignatova et al., 2008). Она принимается здесь в ранге самостоятельного рода, учитывая наличие крупного колокольчатого, складчатого колпачка, полностью покрывающего коробочку, а также своеобразие экологической приуроченности большинства видов, произрастание в местообитаниях, особо богатых тяжелыми металлами. Альтернативное решение заключается в отнесении видов Coscinodon к роду Grimmia, как это предлагалось на основании морфологических данных (e.g., Crum & Anderson, 1981), равно как и молекулярно-филогенетического анализа (Hernández-Maqueda et al., 2008), причем анализ в последней работе указывает Grimmia caespiticia в качестве ближайшего вида из рода Grimmia.

Название рода от kТskinoni – сито, решето и СdoЪj, СdТntoj – зуб, зубец (греч.), по ситовидно продырявленным зубцам перистома.



1. Листья не складчатые, с относительно широкой верхушкой; клетки основания листа у края квадратные до поперечно расширенных; зубцы перистома слабо перфорированные, закрывают устье коробочки во влажном состоянии; Дальний Восток — 1. C. yukonensis     FMR
— Листья глубоко продольно складчатые, с узкой верхушкой; клетки основания листа у края квадратные или, чаще, удлиненно прямоугольные; зубцы перистома закрывают или не закрывают устье коробочки во влажном состоянии; разные регионы — 2
2. Коробочка глубоко погруженная в перихециальные листья; зубцы перистома во влажном состоянии распростерто отстоящие; горные районы европейской и азиатской России — 4. C. cribrosus     FMR
— Коробочка б. м. выступающая или невысоко поднятая над перихецием; зубцы перистома во влажном состоянии закрывающие устье коробочки, районы восточнее Енисея — 3
3. Листья складчатые только в верхней половине; коробочка коротко цилиндрическая, быстро суженная в основании; зубцы перистома ситовидные — 2. C. hartzii     FMR
— Листья складчатые практически до основания; коробочка удлиненная, постепенно суженная к ножке; зубцы перистома умеренно перфорированные, не ситовидные — 3. C. pseudohartzii     FMR