MIelichhoferiaceae. Genus Pohlia

Род 2. Pohlia Hedw. — Полия

И.В. Чернядьева

Растения мелкие или средних размеров, редко крупные (P. wahlenbergii), в рых­лых или густых дерновинках или растущие отдельными побегами, матовые или блестящие, с шелковистым или ме­тал­лическим блеском. Стебель простой или слабо ветвящийся, зеленый, желто-зеленый или темно-красный до черноватого, б. м. равномерно или, у фертильных рас­тений, хохолково облиствен­ный. Ризоиды от оранжевых до коричневых, папиллоз­ные. Лис­тья прямо отстоящие, прилега­ющие до черепитчато прилегающих, реже далеко отстоя­щие, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные до линейно-ланцетных, длинно или коротко заост­ренные до туповатых; край плоский, отогнутый до широко отвороченного, пильчатый в верхней поло­вине до цельного, без каймы; жилка простая, окан­чивается немного ниже вер­хуш­ки листа или, реже, выступает, на срезе с одним рядом указателей, дор­сальным стереидным пучком, иногда с вент­раль­ными стереидами; клетки гладкие, про­дол­говатые, ромбоидальные, удлиненно ромбоидаль­ные, удли­ненно прямоугольные до линейных и чер­ве­об­разных, тонко- или толстостенные, иногда по краю более узкие, образующие слабо выраженную кай­му; в основании листа, как правило, более ко­рот­кие, коротко прямоугольные до квадратных, в углах основания не дифференцированные.Вегета­тив­ное размно­жение вывод­ковыми почками, развива­ю­щимися по 1–2 или множест­венно в пазухах верх­них лис­тьев, различающимися по форме, размерам, окрас­ке, сте­пени просвечи­вания у раз­ных видов, что явля­ется важными системати­чес­кими признаками; у ряда видов на теле почки, пре­имущественно в верх­ней (примордиаль­ной) части вырастают тон­кие зачаточные листочки, состоящие из нескольких рядов клеток; у некото­рых видов зачаточные лис­точки слабо развиты и имеют вид однорядных при­мордиальных выростов длиной в 1–3 клетки. Так­же у ряда видов ве­ге­тативное раз­множение про­исходит ризоидными клубень­ками или ломки­ми веточками, развиваю­щи­мися в верхних частях вегетативных побегов. Несме­шан­­но обоеполые, двудомные, режеодно­домные. Пе­ри­­хециальные листья длиннее и уже стеблевых лис­тьев или сходны с ними. Ножка прямая или, когда коробочка повислая, на верхушке коленчато согнутая. Коробочка слабо наклоненная, горизон­тальная, поникающая или повислая, изредка пря­мостоячая, узко цилиндри­чес­кая, продолговато-груше­видная или коротко яйце­видная до почти шаровидной, перетянутая или не перетянутая под устьем после рассеивания спор; шейка составляет 1/10–1/2 длины коробочки, хорошо или слабо вы­раженная; клетки экзотеция прямоугольные, квад­ратные или изодиаметрические, с прямыми или из­­вилистыми стенками, вокруг устья в не­сколь­ко рядов более мелкие, толстостенные, часто попе­речно прямоугольные. Устьица на шейке коро­бочки, поверхностные, полупогруженные или по­гружен­ные. Крышечка выпукло-коническая, с бо­ро­да­вочкой или коротким клювиком. Колечко 1–4-рядное, из крупных клеток с щелевидным про­све­том, отпада­ющее, отпадающее фрагмен­тарно или не отпадающее. Перистом двойной. Зубцов экзо­стома 16, светлые, желтые или темно-корич­невые, узко ланцетные, б. м. заостренные, реже ту­пова­тые, 300–500 (редко 150–250) mm дл., окайм­­лен­ные или не окаймленные, папиллозные в верхней части, б. м. папиллозные или с ячеистой орнаментацией в нижней части. Эндо­стом гиа­линовый или желтый, папил­лозный до рассеянно папиллозного, с базальной мембраной 1/10–1/2 вы­соты экзостома, сегментов 16, килеватые, широ­ко или узко перфорированные, реже цельные, рес­нички длинные, узловатые или не узловатые, или редуцированные, ко­рот­кие. Споры 13–30 mm, б. ч. около 20 mm, папиллозные, тонко папиллоз­ные, ре­же почти гладкие.

Тип рода – Pohlia elongata Hedw. Род включает от 60 до 127 видов, распространенных по всему миру, преимущественно в районах с холодным и умеренным климатом. Обработка рода для Север­ной и Цент­раль­ной Америки (Shaw, 1982) в значи­тельной степени применима и для северной Евра­зии. Виды с вы­водковыми почками для территории России рас­смотрены Чернядьевой (1997). Назва­ние рода в честь Йоханна Эренфрида Поля (J.E. Pohl, 1746–1800), врача и ботаника из Дрездена.

1. В пазухах верхних листьев развиты вывод­ковые почки; мелкие двудомные виды   2

В пазухах верхних листьев выводковых почек нет; растения средних размеров, реже мелкие; однодомные и двудомные   11

2. Выводковые почки крупные, одиночные в пазухе листа, непрозрачные 3

Выводковые почки по 2–7(–15) в пазухе листа, прозрачные или б. м. непрозрачные 5

3. Выводковые почки округлые до яйцевидных; зачаточные листочки только на верхушке почки; побеги слабые, не блестящие или слабо блестящие   12. P. filum     FMR

Выводковые почки продолговатые; зачаточние листочки на верхушке почки, а также отдель­ные листочки развиты в средней и нижней час­тях почки; побеги сильные, блестящие   4

4. Растения зеленые или черноватые; листья яйце­­вид­но-ланцетные; выводковые почки бу­рые до черноватых 11. P. drummondii     FMR

Растения беловатые; листья узко ланцетные; выводковые почки винно-крас­ные, резко контрастирующие по окраске с листь­ями 13. P. beringiensis     FMR

5(2). Выводковые почки по 2–4(–7), зрелые внизу непрозрачные или полупрозрачные, вверху с плоскими треугольными зачаточными листоч­ками 6

Выводковые почки по 4–10(–15), внизу б. м. прозрачные, вверху с узкими примордиаль­ными вы­рос­тами или без них 8

6. Выводковые почки удлиненно-цилиндри­чес­кие до веретеновидных 16. P. tundrae     FMR

Выводковые почки округлые или обратно­конические 7

7. Выводковые почки обратноконические до обратнояйцевидных, с острыми, вверх направ­лен­ными зачаточными листочками 15. P. andalusica     FMR

Выводковые почки округлые до яйцевидных, зачаточные листочки сильно вогнутые, куполо­образно покрывающие верхушку почки 14. P. bulbifеra     FMR

8(5). Выводковые почки длинные, веретеновидные или червеобразные 18. P. proligera     FMR

Выводковые почки короткие, разнообраз­ной формы 9

9. Выводковые почки варьируют по форме, от овальных до продолговато-цилиндрических и веретеновидных; побеги слабые, не блестящие 17. P. annotina     FMR

Выводковые почки б. м. однородные по форме, округлые или продолговатые 10

10. Выводковые почки мелкие, 50–120 mm дл., округлые, светло-зеленые до желтоватых, си­дя­щие на короткой стебельчатой ножке; побеги слабые, расставленно облиственные, не блес­тя­щие 20. P. camptotrachela     FMR

Выводковые почки крупнее, 70–200 mm дл., от коротко яйцевидных до продолговатых, ярко-оранжевые, реже желтые или розоватые; побеги сильные, густо облиственные, блестя­щие 19. P. andrewsii     FMR

11(1) Край листа широко отвороченный по всей длине (в большинстве листьев) 12

Край листа плоский или б. м. слабо отогнутый и обычно не во всех листьях  13

12. Стебель зеленый; листья широко ланцетные; клетки толстостенные; коробочка прямо­сто­ячая . 5. P. cardotii     FMR

Стебель красный; листья линейно-ланцетные; клетки тонкостенные; коробочка наклоненная   4. P. crudoides     FMR

13. Клетки листа б. ч. шире 14 mm, широко ром­боидальные, рыхлые  14

Клетки листа б. ч. уже 12 mm, удли­ненно ром­боидальные до линейных  17

14. Листья туповатые, с колпачковидной верхуш­кой, несмешанно обоеполый 6. P. obtusifolia     FMR

Листья б. м. заостренные, двудомные виды 15

15. Растения мелкие, стебель до 1 см дл., ножка толстая, мясистая 25. P. melanodon     FMR

Растения крупные, стебель 1–3(–10) см дл., ножка тонкая 16

16. Растения розоватые, листья коротко заострены до туповатых, устьица поверхностные 23.P. ludwigii     FMR

Растения бледно сизо-зеленые, листья заос­трены, устьица погруженные 24. P. wahlenbergii     FMR

17(13). Растения бледно-сизовато- или беловато-зеле­ные, с сильным металлическим блеском; сте­бель 3–5 см дл., перихециальные и верхние стеблевые листья сильно удлиненные 7. P. cruda     FMR

Растения без металлического блеска, с другой комбинацией признаков. 18

18. Ризоидные клубеньки развиты 19

Ризоидные клубеньки отсутствуют 20

19. Ризоидные клубеньки с ровной поверхностью, ярко-оранжевые 21. P. lescuriana     FMR

Ризоидные клубеньки с угловато выступаю­щими наружными клетками, звездчатые, блед­но-желтые 22. P. lutescens     FMR

20. Побеги и коробочки беловатые; листья про­зрач­ные, с узко отогнутыми краями; верхние листья почти линейные; клетки линейные, очень тонкостенные  10. P. alba     FMR

Растения с другой комбинацией признаков 21

21. Коробочка короткая, почти шаровидная или кубаревидная; клетки экзотеция +изодиамет­ри­ческие, с извилис­тыми стенками; двудом­ные виды 22

Коробочка продолговато-грушевидная до цилиндрической; клетки экзотеция продол­го­вато-прямоугольные, с прямыми стенками; несмешанно обоеполые, реже двудомные (P. sphag­nicola, P. saprophila) 24

22. Зубцы экзостома светло-желтые; эндостом гиа­линовый; устьица погруженные 27. P. vexans     FMR

Зубцы экзостома темно-коричневые; эндостом желтый; устьицы поверхностные или полу-погруженные  23

23. Растения темно-зеленые, часто красноватые; клетки листа 10–15 mm шир., ромбоидальные 26.P. atropurpurea     FMR

Растения беловатые; клетки листа 6–9 mm шир., линейные  28. P. brevinervis     FMR

24(21). Реснички эндостома длинные, узловатые или с придатками 25

Реснички эндостома короткие до редуци­рованных   27

25. Несмешанно обоеполый 8. P. nutans     FMR

Двудомные виды 26

26. Край листа слабо пильчатый до цельного, почти плоский; коробочка продолговато-груше­видная 9. P. sphagnicola     FMR

Край листа остро пильчатый, отогнутый; коробочка узко цилиндрическая   3. P. saprophila     FMR

27. Растения грязно-зеленые, не блестящие; лис­тья яйцевидно-ланцетные до ланцетных; клет­ки листа 50–85 mm дл., ромбоидальные, тол­сто­стенные .   1. P. elongata     FMR

Растения ярко-зеленые, с шелковистым блес­ком; листья удлиненно ланцетные; клетки лис­та 80–140 mm дл., линейно-ромбоидальные до линейных, тонкостенные .2. P. longicollis     FMR