MIelichhoferiaceae. Genus Pohlia

Род 2. Pohlia Hedw. — Полия

И.В. Чернядьева

Растения мелкие или средних размеров, редко крупные (P. wahlenbergii), в рых­лых или густых дерновинках или растущие отдельными побегами, матовые или блестящие, с шелковистым или ме­тал­лическим блеском. Стебель простой или слабо ветвящийся, зеленый, желто-зеленый или темно-красный до черноватого, б. м. равномерно или, у фертильных рас­тений, хохолково облиствен­ный. Ризоиды от оранжевых до коричневых, папиллоз­ные. Лис­тья прямо отстоящие, прилега­ющие до черепитчато прилегающих, реже далеко отстоя­щие, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные до линейно-ланцетных, длинно или коротко заост­ренные до туповатых; край плоский, отогнутый до широко отвороченного, пильчатый в верхней поло­вине до цельного, без каймы; жилка простая, окан­чивается немного ниже вер­хуш­ки листа или, реже, выступает, на срезе с одним рядом указателей, дор­сальным стереидным пучком, иногда с вент­раль­ными стереидами; клетки гладкие, про­дол­говатые, ромбоидальные, удлиненно ромбоидаль­ные, удли­ненно прямоугольные до линейных и чер­ве­об­разных, тонко- или толстостенные, иногда по краю более узкие, образующие слабо выраженную кай­му; в основании листа, как правило, более ко­рот­кие, коротко прямоугольные до квадратных, в углах основания не дифференцированные.Вегета­тив­ное размно­жение вывод­ковыми почками, развива­ю­щимися по 1–2 или множест­венно в пазухах верх­них лис­тьев, различающимися по форме, размерам, окрас­ке, сте­пени просвечи­вания у раз­ных видов, что явля­ется важными системати­чес­кими признаками; у ряда видов на теле почки, пре­имущественно в верх­ней (примордиаль­ной) части вырастают тон­кие зачаточные листочки, состоящие из нескольких рядов клеток; у некото­рых видов зачаточные лис­точки слабо развиты и имеют вид однорядных при­мордиальных выростов длиной в 1–3 клетки. Так­же у ряда видов ве­ге­тативное раз­множение про­исходит ризоидными клубень­ками или ломки­ми веточками, развиваю­щи­мися в верхних частях вегетативных побегов. Несме­шан­­но обоеполые, двудомные, режеодно­домные. Пе­ри­­хециальные листья длиннее и уже стеблевых лис­тьев или сходны с ними. Ножка прямая или, когда коробочка повислая, на верхушке коленчато согнутая. Коробочка слабо наклоненная, горизон­тальная, поникающая или повислая, изредка пря­мостоячая, узко цилиндри­чес­кая, продолговато-груше­видная или коротко яйце­видная до почти шаровидной, перетянутая или не перетянутая под устьем после рассеивания спор; шейка составляет 1/10–1/2 длины коробочки, хорошо или слабо вы­раженная; клетки экзотеция прямоугольные, квад­ратные или изодиаметрические, с прямыми или из­­вилистыми стенками, вокруг устья в не­сколь­ко рядов более мелкие, толстостенные, часто попе­речно прямоугольные. Устьица на шейке коро­бочки, поверхностные, полупогруженные или по­гружен­ные. Крышечка выпукло-коническая, с бо­ро­да­вочкой или коротким клювиком. Колечко 1–4-рядное, из крупных клеток с щелевидным про­све­том, отпада­ющее, отпадающее фрагмен­тарно или не отпадающее. Перистом двойной. Зубцов экзо­стома 16, светлые, желтые или темно-корич­невые, узко ланцетные, б. м. заостренные, реже ту­пова­тые, 300–500 (редко 150–250) mm дл., окайм­­лен­ные или не окаймленные, папиллозные в верхней части, б. м. папиллозные или с ячеистой орнаментацией в нижней части. Эндо­стом гиа­линовый или желтый, папил­лозный до рассеянно папиллозного, с базальной мембраной 1/10–1/2 вы­соты экзостома, сегментов 16, килеватые, широ­ко или узко перфорированные, реже цельные, рес­нички длинные, узловатые или не узловатые, или редуцированные, ко­рот­кие. Споры 13–30 mm, б. ч. около 20 mm, папиллозные, тонко папиллоз­ные, ре­же почти гладкие.

Тип рода – Pohlia elongata Hedw. Род включает от 60 до 127 видов, распространенных по всему миру, преимущественно в районах с холодным и умеренным климатом. Обработка рода для Север­ной и Цент­раль­ной Америки (Shaw, 1982) в значи­тельной степени применима и для северной Евра­зии. Виды с вы­водковыми почками для территории России рас­смотрены Чернядьевой (1997). Назва­ние рода в честь Йоханна Эренфрида Поля (J.E. Pohl, 1746–1800), врача и ботаника из Дрездена.

1. В пазухах верхних листьев развиты вывод­ковые почки; мелкие двудомные виды   2

— В пазухах верхних листьев выводковых почек нет; растения средних размеров, реже мелкие; однодомные и двудомные   11

2. Выводковые почки крупные, одиночные в пазухе листа, непрозрачные 3

— Выводковые почки по 2–7(–15) в пазухе листа, прозрачные или б. м. непрозрачные 5

3. Выводковые почки округлые до яйцевидных; зачаточные листочки только на верхушке почки; побеги слабые, не блестящие или слабо блестящие   12. P. filum     FMR

— Выводковые почки продолговатые; зачаточние листочки на верхушке почки, а также отдель­ные листочки развиты в средней и нижней час­тях почки; побеги сильные, блестящие   4

4. Растения зеленые или черноватые; листья яйце­­вид­но-ланцетные; выводковые почки бу­рые до черноватых 11. P. drummondii     FMR

— Растения беловатые; листья узко ланцетные; выводковые почки винно-крас­ные, резко контрастирующие по окраске с листь­ями 13. P. beringiensis     FMR

5(2). Выводковые почки по 2–4(–7), зрелые внизу непрозрачные или полупрозрачные, вверху с плоскими треугольными зачаточными листоч­ками 6

— Выводковые почки по 4–10(–15), внизу б. м. прозрачные, вверху с узкими примордиаль­ными вы­рос­тами или без них 8

6. Выводковые почки удлиненно-цилиндри­чес­кие до веретеновидных 16. P. tundrae     FMR

— Выводковые почки округлые или обратно­конические 7

7. Выводковые почки обратноконические до обратнояйцевидных, с острыми, вверх направ­лен­ными зачаточными листочками 15. P. andalusica     FMR

— Выводковые почки округлые до яйцевидных, зачаточные листочки сильно вогнутые, куполо­образно покрывающие верхушку почки 14. P. bulbifеra     FMR

8(5). Выводковые почки длинные, веретеновидные или червеобразные 18. P. proligera     FMR

— Выводковые почки короткие, разнообраз­ной формы 9

9. Выводковые почки варьируют по форме, от овальных до продолговато-цилиндрических и веретеновидных; побеги слабые, не блестящие 17. P. annotina     FMR

— Выводковые почки б. м. однородные по форме, округлые или продолговатые 10

10. Выводковые почки мелкие, 50–120 mm дл., округлые, светло-зеленые до желтоватых, си­дя­щие на короткой стебельчатой ножке; побеги слабые, расставленно облиственные, не блес­тя­щие 20. P. camptotrachela     FMR

— Выводковые почки крупнее, 70–200 mm дл., от коротко яйцевидных до продолговатых, ярко-оранжевые, реже желтые или розоватые; побеги сильные, густо облиственные, блестя­щие 19. P. andrewsii     FMR

11(1) Край листа широко отвороченный по всей длине (в большинстве листьев) 12

— Край листа плоский или б. м. слабо отогнутый и обычно не во всех листьях  13

12. Стебель зеленый; листья широко ланцетные; клетки толстостенные; коробочка прямо­сто­ячая . 5. P. cardotii     FMR

— Стебель красный; листья линейно-ланцетные; клетки тонкостенные; коробочка наклоненная   4. P. crudoides     FMR

13. Клетки листа б. ч. шире 14 mm, широко ром­боидальные, рыхлые  14

— Клетки листа б. ч. уже 12 mm, удли­ненно ром­боидальные до линейных  17

14. Листья туповатые, с колпачковидной верхуш­кой, несмешанно обоеполый 6. P. obtusifolia     FMR

— Листья б. м. заостренные, двудомные виды 15

15. Растения мелкие, стебель до 1 см дл., ножка толстая, мясистая 25. P. melanodon     FMR

— Растения крупные, стебель 1–3(–10) см дл., ножка тонкая 16

16. Растения розоватые, листья коротко заострены до туповатых, устьица поверхностные 23.P. ludwigii     FMR

— Растения бледно сизо-зеленые, листья заос­трены, устьица погруженные 24. P. wahlenbergii     FMR

17(13). Растения бледно-сизовато- или беловато-зеле­ные, с сильным металлическим блеском; сте­бель 3–5 см дл., перихециальные и верхние стеблевые листья сильно удлиненные 7. P. cruda     FMR

— Растения без металлического блеска, с другой комбинацией признаков. 18

18. Ризоидные клубеньки развиты 19

— Ризоидные клубеньки отсутствуют 20

19. Ризоидные клубеньки с ровной поверхностью, ярко-оранжевые 21. P. lescuriana     FMR

— Ризоидные клубеньки с угловато выступаю­щими наружными клетками, звездчатые, блед­но-желтые 22. P. lutescens     FMR

20. Побеги и коробочки беловатые; листья про­зрач­ные, с узко отогнутыми краями; верхние листья почти линейные; клетки линейные, очень тонкостенные  10. P. alba     FMR

— Растения с другой комбинацией признаков 21

21. Коробочка короткая, почти шаровидная или кубаревидная; клетки экзотеция +изодиамет­ри­ческие, с извилис­тыми стенками; двудом­ные виды 22

— Коробочка продолговато-грушевидная до цилиндрической; клетки экзотеция продол­го­вато-прямоугольные, с прямыми стенками; несмешанно обоеполые, реже двудомные (P. sphag­nicola, P. saprophila) 24

22. Зубцы экзостома светло-желтые; эндостом гиа­линовый; устьица погруженные 27. P. vexans     FMR

— Зубцы экзостома темно-коричневые; эндостом желтый; устьицы поверхностные или полу-погруженные  23

23. Растения темно-зеленые, часто красноватые; клетки листа 10–15 mm шир., ромбоидальные 26.P. atropurpurea     FMR

— Растения беловатые; клетки листа 6–9 mm шир., линейные  28. P. brevinervis     FMR

24(21). Реснички эндостома длинные, узловатые или с придатками 25

— Реснички эндостома короткие до редуци­рованных   27

25. Несмешанно обоеполый 8. P. nutans     FMR

— Двудомные виды 26

26. Край листа слабо пильчатый до цельного, почти плоский; коробочка продолговато-груше­видная 9. P. sphagnicola     FMR

— Край листа остро пильчатый, отогнутый; коробочка узко цилиндрическая   3. P. saprophila     FMR

27. Растения грязно-зеленые, не блестящие; лис­тья яйцевидно-ланцетные до ланцетных; клет­ки листа 50–85 mm дл., ромбоидальные, тол­сто­стенные .   1. P. elongata     FMR

— Растения ярко-зеленые, с шелковистым блес­ком; листья удлиненно ланцетные; клетки лис­та 80–140 mm дл., линейно-ромбоидальные до линейных, тонкостенные .2. P. longicollis     FMR