Grimmiaceae. Genus BucklandiellaБаклэндиелла

Е.А. Игнатова

Растения от среднего размера до б. м. крупных, в рыхлых или густых, мелких или крупных подушковидных дерновинках или образующие обширные покровы; зеленые, бурые, желтоватые, оливково-зеленые, реже черновато-бурые, иногда седоватые от гиалиновых волосков, матовые или слегка лоснящиеся. Стебель прямостоячий или восходящий или ползучий, многократно вильчато или неправильно ветвящийся или с б. м. многочисленными короткими веточками, реже практически не ветвящийся, без центрального пучка и гиалодермиса. Листья густо расположенные, в сухом состоянии от рыхло прилегающих до прижатых, иногда односторонне обращенные, прямые или извилистые, иногда с отогнутыми верхушками, во влажном состоянии от прямо до далеко отстоящих, прямые или слегка согнутые, редко серповидные; ланцетные, продолговато-ланцетные или яйцевидно-ланцетные, постепенно заостренные, внизу вогнутые, вверху желобчатые или килеватые, не складчатые, не низбегающие или коротко низбегающие, с коротким или длинным гиалиновым волоском, реже без волоска; гиалиновый волосок прямой или оттопыренно отогнутый, гладкий или пильчатый, прямой или извилистый, низбегающий или не низбегающий; край б. ч. отогнутый до отвороченного с одной или обеих сторон листа до середины или почти до верхушки, цельный; жилка простая, хорошо отграниченная, оканчивающаяся в верхушке листа, на дорсальной стороне в верхней половине листа б. м. сильно выступающая, на вентральной стороне плоская или желобчатая, 2–5-слойная, клетки жилки на поперечном срезе не дифференцированные или клетки на вентральной стороне в один слой слегка увеличенные; пластинка листа однослойная или по краю двуслойная в 1–6 рядов клеток, иногда с 3–4-слойными участками; клетки в верхней части листа квадратные до прямоугольных, ниже прямоугольные до линейных, толстостенные, с бусовидно выемчато утолщенными продольными стенками, гладкие или с утолщениями над клеточными стенками (на поперечном срезе псевдопапиллозные); в основании листа клетки не отличающиеся от клеток средней части листа или, иногда, с не выемчатыми стенками, толстостенные, пористые, по краю в 1 ряд более короткие, бесцветные, с менее утолщенными стенками, иногда образующие ясную кайму; ушковая группа обычно не дифференцирована, реже хорошо дифференцирована, образована более крупными, оранжево окрашенными клетками. Специализированные органы вегетативного размножения редки, у российских видов известны только у B. vulcanicola, у которой в пазухах верхних листьев развиты сферические или эллиптические многоклеточные выводковые тела, буроватые в зрелом состоянии, формирующиеся на разветвленных нитевидных подставках, которые образуются на дорсальной стороне жилки в основании листьев и на стебле. Двудомные. Внутренние перихециальные листья сходны со стеблевыми или сильно дифференцированные, с бесцветным основанием и зеленой верхушкой или же почти целиком гиалиновые. Спорофит на верхушке укороченного бокового побега. Коробочка на прямой гладкой ножке, невысоко или высоко поднятая над дерновинкой, прямостоячая, яйцевидная до цилиндрической, гладкая. Крышечка выпуклая, постепенно суженная в высоко конический клювик, отпадает, отделяясь от колонки. Колечко широкое, отпадающее. Зубцы перистома ланцетные или треугольные, прямые, разделенные до середины, реже почти до основания на 2–3 узкие доли, красновато-бурые или буроватые. Споры сферические, мелко или б. м. грубо папиллозные. Колпачок шапочковидный, лопастной, голый.

Тип родаBucklandiella bartramii Roiv. Род включает 55 видов, распространенных по всему миру. В России 9 видов. Название происходит от названия места сбора типового образца одного из видов – горы Баклэнд на Огненной Земле (Южная Америка), названной в честь Уильяма Баклэнда (1784–1856), британского геолога и палеонтолога, описавшего первый открытый вид динозавров.

Таксономическая ревизия комплекса видов рода Racomitrium, соответствующего объему рода Bucklandiella (группа Racomitrium heterostichum), была проведена для Северного Полушария Арне Фрисволлом (Frisvoll, 1988).



1. Края в верхней половине листа регулярно 2 (–3)-слойные в 2–4(–6) рядов клеток; жилка в основании листа б. ч. четырехслойная — 7. Bucklandiella macounii subsp. alpina     FMR
— Края в верхней половине листа однослойные или двуслойные в один ряд клеток, реже местами 2(–3)-слойные в 2(–3) ряда клеток; жилка в основании листа б. ч. 2–3-слойная — 2
2. Клетки по краю основания листа в один ряд б. м. тонкостенные, прозрачные, с не извилистыми или слабо извилистыми стенками, образующие ясную кайму — 3
— Клетки по краю основания листа не отличаются от клеток пластинки, гиалиновая кайма не выражена или неясно выражена, образована б. м. толстостенными клетками — 6
3. Клетки в основании листа с б. м. выемчатыми стенками; край в верхушке листа неровный; гиалиновый волосок б. м. длинный, не извилистый, в сухом состоянии назад отогнутый; растения б. ч. желтовато-зеленые — 4. B. laeta     FMR
— Клетки в основании листа с не выемчатыми, сильно утолщенными и пористыми стенками; край в верхушке листа ровный; гиалиновый волосок б. м. длинный, часто извилистый, в сухом состоянии не отогнутый, или гиалиновый волосок короткий и прямой до отсутствующего; растения оливково-зеленые, желтоватые или темно-бурые — 4
4. В пазухах верхних листьев развиты многоклеточные выводковые тела — 2. B. vulcanicola     FMR
— Выводковые тела отсутствуют — 5
5. Листья расположены спиральными рядами; гиалиновый волосок отсутствует или короткий, прямой, до 0. 4 мм дл. ; стебель неправильно ветвящийся; жилка в средней части листа б. ч. трехслойная; Чукотка — 3. B. afoninae     FMR
— Листья не в спиральных рядах; гиалиновый волосок обычно развит, 0. 3–1. 1 мм дл. , извилистый; стебель б. ч. с многочисленными укороченными боковыми веточками; жилка в средней части листа б. ч. двуслойная; широко распространенный вид — 1. B. microcarpa     FMR
6(2). Край листа отогнут почти до верхушки с обеих сторон или с одной стороны немного короче; внутренние перихециальные листья почти целиком гиалиновые — 7
— Край листа отогнут с одной стороны до 1/2–2/3 длины листа, с другой стороны более коротко; внутренние перихециальные листья только в основании гиалиновые — 8
7. Жилка в средней части листа б. ч. трехслойная, с 3–4 вентральными клетками — 5. B. affinis     FMR
— Жилка в средней части листа двуслойная, с 4–6 вентральными клетками — 6. B. heterosticha     FMR
8. Клетки ушковой группы часто увеличенные, оранжевые; края листа однослойные; жилка в средней части листа двуслойная, клетки на вентральной стороне жилки на поперечном срезе с более широким просветом; наружные перихециальные листья во влажном состоянии оттопыренно отогнутые — 9. B. nitidula     FMR
— Клетки ушковой группы не дифференцированы; края листа часто в 1 ряд клеток двуслойные; жилка в средней части листа (2–)3-слойная, клетки жилки на поперечном срезе не дифференцированы; наружные перихециальные листья во влажном состоянии не оттопыренные — 8. B. sudetica     FMR