Bartramiaceae. Genus Philonotis

Род 3. Philonotis Brid. — Филонотис

Т. Копонен, Е.А. Игнатова

Растения от мелких до крупных, в густых, реже рыхлых дерновинках, желто- или сизовато-зеленые, внизу обычно густо войлочные. Стебель часто красный, прямо­стоячий, реже простер­тый у мелких, угнетенных растений, с 3–5 му­товчато сближен­ными подверхушечными по­бегами, густо или рых­ло 5- или многорядно об­лист­вен­ный, с централь­ным пучком и гиало­дер­ми­сом. Листья прямо отсто­ящие, реже далеко откло­ненные, иногда односто­рон­не согнутые, от яйце­видных до линейно-лан­цетных, постепенно или б. м. внезапно, длинно или, реже, коротко заост­рен­ные, к осно­ванию слабо закруг­ленные, сильно или слабо вогнутые или килеватые, в нижней части складча­тые или не складчатые; край плоский или отогнутый до от­вороченного, пиль­чатый по всей длине, простые зубцы образованы выступающим верхним углом клетки, изредка зубцы могут быть двойными (P. falcata), но у боль­шинства видов зубцы парные, образованные вы­ступающими уг­лами соседних клеток: нижним углом верхней и верхним углом нижней клетки; жилка оканчивающаяся в верхушке листа или коротко, реже длинно выступающая, на дорсальной стороне гладкая или шеро­ховатая от мамиллозно выступа­ющих углов клеток, на по­пе­речном срезе с диф­ферен­ци­рованным эпидер­ми­сом, указа­телями и б. ч. сло­женная субстере­идами; клетки верхней и средней части листа от линейных до прямо­уголь­ных, с папиллами или ма­миллами в верхнем или в нижнем или в обоих уг­лах; в нижней части листа клетки часто более круп­ные, иногда почти гладкие. Вегетативное размно­жение па­зуш­ными выводко­выми почками (Рис. 12), которые, однако, у боль­шин­ства видов раз­ви­ваются редко, из-за чего их ис­пользование в так­сономии огра­ничено. Двудом­ные, реже одно­домные (P. rigida, строение его перигониев особое, см. в его опи­сании). Пери­го­ниальные листья дву­домных видов звездча­то ото­гнутые, треугольно-ланцетные или широко яйце­вид­но-треугольные, острые или тупые, с резко или не­рез­ко отгра­ниченной жилкой. Перихе­ци­альные листья б. м. прямостоячие, при­жатые, ост­рые. Ножка длинная. Кры­шечка низко коничес­кая, с ко­ротким клю­виком. Пери­стом б. м. пол­но раз­­витый, эндостом с низкой базальной мем­браной и реснич­ками; сегменты эндостома расщепленные по килю, по длине равны зубцам экзостома.

NB: Выступающие углы и стенки клеток Philonotis имеют характер, промежуточный между папиллами и мамиллами, так что для данного рода при обычном изучении различать папиллы и мамиллы практически невозможно. В описаниях часто говорится о папиллах и мамиллах в таком обобщенном смысле.

Тип рода – Philonotis fontana (Hedw.) Brid. Род насчитывает около 50 видов, статус которых подтвержден последними исследованиями, и еще 120, статус которых неясен. Вероятно, многие из них были излишне описаны и будут сведены в сино­нимы. В России 11 видов. Назва­ние от f…loj – лю­­бить, not…a – влага (греч), по приуроченности практически всех видов рода к сырым местооби­таниям.

1. Клетки в средней и верхней части листа с ма­миллой или папиллой над центром про­света, папилл в углах клеток нет 11.P. yezoana     FMR

Мамиллы или папиллы в верхнем или нижнем углу, иногда они далеко отходят от угла и вы­глядят расположенными по центру клетки, но таких клеток меньшинство, по крайней мере в верхней суженной части листа 2

2. Клетки в верхней части листа с мамиллой или папиллой в нижнем углу; край листа в нижней части с парными зубцами (образованными выступающими углами соседних клеток: ниж­ним углом верхней и верхним углом нижней клетки) 3

Клетки в верхней части листа с мамиллой или папиллой в верхнем углу; край листа в нижней части цельный или с простыми зубцами 10

3. Листья пятирядные 4

Листья не расположены в выраженных рядах 5

4. Листья односторонне согнутые, яйцевидные, постепенно суженные к верхушке; жилка обычно сильно мамиллозная на дорсальной стороне по всей длине практически до самого основания 9.P. seriata     FMR

Листья в верхней части стебля спирально за­крученные, из широко яйцевидного осно­вания резко суженные к верхушке; жилка на дор­сальной стороне гладкая, реже с единич­ными вы­сту­пающими углами клеток 8.P. americana     FMR

5. Клетки в верхней части листа по ширине прак­тически не отличаются от клеток основа­ния листа, по всему листу прозрачные; мамил­лы/папиллы низкие; края листа плоские или отогнутые 6

Клетки в верхней части листа заметно уже клеток основания листа, вверху непрозрачные; мамил­лы/папиллы б. м. высокие, реже низкие; края листа отогну­тые или отворо­ченные 7

6. Листья прямые, треугольные, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, острые или несколько притупленные, складчатые или не складчатые, край плоский или отогнутый; жилка сильная; клетки нижней части пластинки квадратные, пря­моугольные или ромбические, гладкие или низко мамиллозные, обычно тон­костенные, клетки верхушки удлиненные до червеобраз­ных, б. м. толстостенные; внутренние периго­ниальные листья коротко заостренные или тупые 6.P. fontana (мужские растения)

Листья обычно несколько односторонне со­гнутые, из яйцевидного основания б. м. ко­ротко заостренные, в основании не склад­чатые; край плоский или слабо отогнутый; жилка узкая; клетки б. м. одинаковые по всей пластинке листа, прямоугольные и ромби­ческие, гладкие или с низкими мамиллами, все клетки с умеренно утолщенными стенками; внутренние перигониальные листья оттянуто заостренные 5.P. caespitosa     FMR

7(5). Листья в сухом состоянии изогнутые, близ верхушки стебля спирально закрученные; основания листьев отходят от стебля под широким углом 8.P. americana

Листья не изогнутые, близ верхушки стебля прямые или односторонне согнутые; основа­ния листьев отходят от стебля прямо или немного откло­ненно 8

8. Растения крупные; листья (1.5–)1.8–3.0 мм дл., жилка 60–125(–200) mm шир.; клетки близ жилки в расширенной части основания листа 48–100 mm дл., узко прямо­угольные; пери­гониальные листья острые 10.P. calcarea     FMR

Растения от сравнительно крупных и средних размеров до мелких; листья (0.5–)1–2 мм дл., жилка 25–80 mm шир.; клетки близ жилки в расширенной части основания листа 24–40 mm дл., прямоугольные до коротко прямо­угольных или ромбических; перигониальные листья тупые или острые 9

9. Дерновинки обычно плотные, переплетенные густым ризоидным войлоком; листья из яйце­видного основания сужены в узко лан­цетную, длинно заостренную верхушку, прямые или слегка извилистые, обращенные в разные сто­роны, редко односторонние; жилка длинно, реже коротко выбегающая; клетки в нижней части листа мало проз­рачные, толстостенные; внут­ренние пери­гониальные листья острые или коротко заост­ренные 7.P. tomentella     FMR

­— Дерновинки обычно рыхлые, слабо или уме­ренно войлочные; листья из широко яйцевид­ного основания сужены в ланцетную заострен­ную верхушку, односторонне согну­тые; жилка окан­­чивается в верхушке листа или коротко вы­бегает; клетки в нижней части листа проз­рач­ные, тонкостенные; внутренние перигони­аль­ные листья тупые, реже острые 6.P. fontana     FMR

10(2). Растения однодомные; перигонии в виде почек ниже перихеция; жилка сильная, выбе­гающая 3. P. rigida     FMR

Растения двудомные; жилка узкая, оканчи­ваю­щаяся в верхушке или коротко выбега­ющая 11

11. Мелкие растения 0.5–2.0 см выс., прямо­сто­ячие или простертые, листья прямые, линейно-лан­цетные, слабо вогнутые, не расположенные ря­дами; клетки в верхней части листа с мамил­лой в верхнем углу, клетки ос­нования листа гладкие или иногда с низкой мамиллой ближе к нижнему углу 4. P. capillaris     FMR

Более крупные растения, 1–5(–9) см выс., пря­мостоячие; листья прямые или односто­ронне согнутые, яйцевидно- или треугольно-ланцет­ные, вогнутые или килеватые, иногда пятирядно расположенные; мамиллы или па­п­иллы по всей пластинке только в верхних углах клеток 12

12. Листья сравнительно рыхло расположенные, вогнутые до слабо килеватых; зубцы по краю листа всегда простые; жилка 50–75 mm шир.; выводковые почки на длин­ном черешке и с длинно заостренными листочками 2. P. marchica     FMR

Листья черепитчато налегающие, выраженно килеватые; зубцы по краю листа простые или, у крупных листьев, двойные (как у Mnium); жилка 75–100 mm шир.; выводковые почки на коротком черешке и с треугольно заострен­ными листочками 1. P. falcata     FMR