Encalyptaceae. Genus Encalypta– Энкалипта

Растения мелкие, среднего размера или сравнительно крупные, образующие жесткие, рыхлые или густые дерновинки, ярко-, сизо-, оливково- или голубовато-зеленые, с возрастом становящиеся ржаво-коричневыми или бурыми. Стебель простой или слабо вильчато ветвящийся, густо облиственный, с б. м. дифференцированным центральным пучком или без него, в основании б. м. войлочный. Листья сухие в нижней части б. м. прилегающие к стеблю, выше – внутрь загнутые до закрученных, с б. м. волнистым краем, часто килеватые до сложенных вдоль жилки, влажные б. м. отстоящие, яйцевидные, продолговатые, от языковидных до обратнояйцевидных и шпателевидных, в средней части часто с заметным сужением, на верхушке широко закругленные, тупые, колпачковидные или коротко заостренные, реже длинно заостренные (E. alpina); край листа мелко городчатый от выступающих углов клеток и папилл, плоский или в средней части листа с обеих сторон б. м. отвороченный; жилка сильная, оканчивается в верхушке листа, ниже ее или выступает желтоватым острием или длинным гиалиновым или в основании окрашенным волоском, на вентральной стороне папиллозная, на дорсальной гладкая или б. м. папиллозная, на поперечном срезе с вентральной стороны с несколькими слоями клеток с широким просветом, б. м. мощным дорсальным стереидным пучком, состоящим из 1–6 слоев стереид, в пределах которого нерегулярно встречаются отдельные клетки с более широким просветом; клетки пластинки в верхней части изодиаметрические, округло-шестиугольные, относительно тонкостенные, непрозрачные, с обеих сторон густо папиллозные, папиллы б. м. ветвящиеся; в основании более крупные, удлиненно прямоугольные, бесцветные или красноватые, с тонкими продольными стенками и сильно утолщенными, окрашенными в оранжевый, реже в желтый или зеленоватый цвет поперечными стенками; на дорсальной стороне гладкие, редко с разветвленными папиллами (E. affinis), по краю основания более узкие, образующие четко или нечетко отграниченную, часто желтовато окрашенную кайму. В пазухах листьев у нескольких видов (E. streptocarpa, E. procera) развиты выводковые нити, состоящие из квадратных или коротко прямоугольных толстостенных клеток. Однодомные и почти всегда встречающиеся в коробочками, двудомный вид один, E. streptocarpa, образует коробочки очень редко. Андроцеи на коротких побегах немного ниже перихециев. Коробочка коротко или длинно цилиндрическая, гладкая, продольно бороздчатая или спирально бороздчатая (sect. Streptotheca). Крышечка резко или постепенно суженная в длинный клювик, иногда почти равный длине коробочки. Колечко не отпадающее или, реже, отпадающее (sect. Streptotheca). Перистом у большинства видов простой, образованный эндостомом или сросшимися между собой эндостомом и экзостомом, причем последний чаще в той или иной степени редуцирован и выглядит как предперистом; в то же время, настоящий предперистом может быть развит у видов с двойным перистомом в виде воротничка в основании сросшихся зубцов экзостома (рис. 91B); редко (E. longicollis) перистом состоит из 3–4 слоев цельных клеток, то есть в сущности представляет собой вторично нематодонтный тип; у некоторых видов перистом отсутствует. Споры обычно сравнительно крупные, 20–50 mm, реже мелкие (9–15 mm, у E. streptocarpa) или очень крупные (до 95 mm, у E. longicollis), крупно или мелко папиллозные, изо- или гетерополярные, в последнем случае рисунок проксимального полюса образован радиально расходящимися ребрами (см. примечание, с. 185). Колпачок крупный, узко колокольчатый, в нижней части цилиндрический, полностью или почти полностью покрывающий коробочку, долго сохраняющийся и часто опадающий вместе с крышечкой; в верхней части гладкий или папиллозный, по нижнему краю цельный, бахромчатый или надорванный и разделенный на лопасти неправильной формы; бахромки часто отличаются по цвету от самого колпачка, иногда отпадают (особенно у видов секции Diplolepis).

Тип рода – Encalypta ciliata Hedw. Род включает 20–30 видов, распространенных на всех континентах. Наиболее распространены представители рода в горных районах севера Голарктики. Обстоятельная ревизия рода для Северной Америки, опубликованная Д.Г. Хортон (Horton, 1982, 1983), охватывает большинство голарктических видов рода и содержит многосторонние данные об их экологии, распространении и филогенетических связях. Название от egkalЪptw – покрывающий, окружающий (греч.), отражает полное покрытие коробочки длительно сохраняющимся колпачком.

Род традиционно разделялся на пять секций (Brotherus, 1924), одна из которых, включающая E. alpina, объединена, согласно предложению Э. Нюхольм  (Nyholm, 1998), с секцией Diplolepis.

Sect. Streptotheca (Kindb.) Broth. Перистом двойной, экзостом и эндостом сросшиеся в основании или до половины длины, нитевидные; ножка красная; коробочка спирально бороздчатая; крышечка высоко коническая; колечко отпадающее; споры изополярные; колпачок по нижнему краю надорванный или разделенный на малочисленные неравные доли неправильной формы; вегетативное размножение пазушными выводковыми нитями: E. streptocarpa, E. procera

Sect. Diplolepis (Kindb.) Broth. Перистом выглядит как простой, но эндостом и экзостом (а иногда также еще и предперистом) на всем протяжении сросшиеся; или же перистом полностью отсутствует; ножка красная; коробочка гладкая; крышечка плоско-выпуклая, резко суженная к коническому клювику; колечко не отпадающее; споры изополярные; колпачок по нижнему краю правильно бахромчатый; специализированные органы вегетативного размножения отсутствуют: E. affinis, E. alpina, E. brevicollis, E. brevipes, E. longicollis, E. mutica.



1. В пазухах листьев обычно развиты многочисленные бурые выводковые нити, состоящие из толстостенных квадратных или коротко прямоугольных клеток; сравнительно крупные растения, часто встречающиеся без коробочек — 2 (sect. Streptotheca)     FMR
— Выводковые нити в пазухах листьев отсутствуют, растения мелкие до крупных, обычно с коробочками — 3
2. Двудомный, спорофиты образуются крайне редко; перихециальные листья тупые или коротко заостренные, без волоска; бороздки на коробочке расположены по крутой спирали; споры 9–15 µm; европейская часть России — 1. E. streptocarpa     FMR
— Однодомный, нередко со спорофитами; перихециальные листья обычно с волосковидным кончиком; бороздки на коробочке расположены по пологой спирали; споры 14–24 µm; арктомонтанный циркумполярный вид — 2. E. procera     FMR
3. Споры изополярные, округло-тетраэдрические, скульптура их однородна на всех поверхностях, представлена более или менее крупными, часто неправильной формы папиллами, до почти гладкой, но не радиально лучистая — 4
— Споры гетерополярные, скульптура их проксимального полюса представлена б. м. выраженными радиально расходящимися лучами, дистального – правильными крупными полушаровидными или б. м. вытянутыми папиллами, часто маскирующими скульптуру проксимального полюса (sect. Rhabdotheca) или меридионально и широтно направленными гребнями (sect. Encalypta) — 10
4. Колпачок б. м. постепенно суживающийся к носику, нижний его край надорванный, расчлененный на неправильные доли; коробочка вытянутая, в зрелом состоянии со спиральными бороздками; перистом состоит из нитевидных зубцов и сегментов, б. м. срастающихся внизу друг с другом; в сухом состоянии зубцы отогнуты кнаружи — 2 (sect. Streptotheca)     FMR
— Нижний край колпачка разделен на правильные треугольные лопасти, иногда рано отпадающие; коробочка б. м. гладкая, элементы перистома треугольные, сужающиеся кверху, образованные срастающимися зубцами и сегментами, в сухом состоянии прямостоячие, направленные вдоль продольной оси коробочки, или перистом отсутствует — 5 (sect. Diplolepis)     FMR
5. Перистом развит — 6
— Перистом отсутствует — 8
6. Перистом мощный, достигает 1/5–1/3 длины коробочки, зубцы ярко-красные (до темно-красных), обычно полого согнутые и образующие высокий конус; споры 70–95 µm; кальцефильный вид — 3. E. longicollis     FMR
— Перистом нежный, редко достигает 1/5 длины коробочки, его элементы обычно прямые, вверх направленные; споры 20–50 µm; преимущественно на бескарбонатных горных породах — 7
7. Вытянутые клетки основания листа на дорсальной стороне обычно с рассеянными крупными разветвленными папиллами, часто расположенными на утолщенных поперечных клеточных стенках; жилка оканчивается ниже верхушки листа или выступает в виде короткого окрашенного остроконечия; край листа в его средней части обычно слегка отогнут; колпачок постепенно сужен в слабо дифференцированный конический носик; коробочки светлые, с узким красным кольцом по краю устья; споры 23–30 µm — 4. E. affinis     FMR
— Вытянутые клетки основания листа на дорсальной стороне без разветвленных папилл, однако стенки вытянутых клеток, расположенных выше, могут быть б. м. густо покрыты простыми папиллами; по крайней мере в перихециальных листьях жилка выступает из верхушек в виде гиалинового волоска; края листа плоские; колпачок с резко дифференцированным цилиндрическим носиком; светлая окраска коробочек в основании постепенно переходит в пурпурную в средней и верхней ее частях; споры 30–42 µm — 5. E. brevicollis     FMR
8(5). Все листья тупые, без гиалинового волоска — 6. E. mutica     FMR
— Листья с гиалиновым или желтоватым или буроватым волоском или остроконечием — 9
9. Листья длинно заостренные, постепенно переходящие в короткое желтоватое или буроватое остроконечие или, реже, бесцветный волосок; носик колпачка узко конический или цилиндрический, часто слегка изогнутый — 7. E. alpina     FMR
— Листья на верхушке закругленные с б. м. длинным гиалиновым волоском; носик очень коротко конический — 8. E. brevipes     FMR
10(3). Ножки молодых спорофитов желтые, позже буреющие; нижний край колпачка расчленен на правильные треугольные бахромки более темного цвета; зрелая коробочка бурая, гладкая, цилиндрическая — 11 (sect. Encalypta)     FMR
— Ножки красные, нижний край колпачка цельный и б. м. ровный, без бахромок или (очень редко) с многочисленными мелкими лопастями неправильной формы, беловатыми или того же цвета, что и колпачок; зрелая коробочка обычно желтая, буроватая или красноватая, с б. м. выраженными продольными темно-красными ребрами — 13 (sect. Rhabdotheca)     FMR
11. Перистом развит; край с одной стороны листа обычно б. м. отогнут; широко распространенный вид — 10. E. ciliata     FMR
— Перистом отсутствует; край обычно с обеих сторон листа плоский; виды горных районов Кавказа и южной Сибири — 12
12. Жилка выбегает из кончика листа в виде короткого желтоватого остроконечия; колпачок в верхней части густо папиллозный; клетки основания листа обычно с окрашенными продольными стенками; вид засушливых районов центральной Азии, в том числе южной Сибири — 9. E. sibirica     FMR
— Жилка оканчивается в верхушке листа или немного ниже; колпачок б. м. гладкий; клетки основания листа обычно с гиалиновыми продольными стенками; редкий горный вид Европы и Кавказа — 11. E. microstoma     FMR
13(10). Перистом развит — 14
— Перистом отсутствует — 15
14. Коробочка с мощными продольными ребрами красного цвета; перистом хорошо развит, красный, долго сохраняющийся, часто с рудиментами экзостома — 12. E. rhaptocarpa     FMR
— Коробочка с оранжеватыми продольными полосами или без них, продольно складчатая, до почти гладкой; перистом слабо развит, белый, быстро отпадающий, обычно без рудиментов экзостома — 13. E. trachymitria     FMR
15. Колпачок очень тонкий, прозрачный, поперечно волнистый, его нижний край расчленен на узко треугольные беловатые бахромки — 14. E. spathulata     FMR
— Колпачок гладкий или неровный, мелкобугорчатый, но не поперечно волнистый, б. м. блестящий, обычно непрозрачный или слабо прозрачный, его нижний край цельный, б. м. ровный — 16
16. Листья на верхушке без выступающего остроконечия, килеватые; жилка мощная, золотистая до темно-красной, оканчивается ниже верхушки листа, реже в ней; коробочка гладкая, светлая — 15. E. vulgaris     FMR
— Листья на верхушке с гиалиновым или желтоватым волосковидным остроконечием, не килеватые или слабо килеватые; жилка слабее, зеленоватая, золотистая до красной или бурой; коробочка с продольным ребрами красного цвета — 16. E. pilifera     FMR


ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ БЕЗ ЗРЕЛЫХ КОРОБОЧЕК И СПОР
1. В пазухах листьев развиты многочисленные бурые выводковые нити; сравнительно крупные растения, часто встречающиеся без коробочек — 2
— Выводковые нити в пазухах листьев отсутствуют, растения мелкие до крупных, обычно с коробочками — 3
2. Двудомный, перихециальные листья тупые или коротко заостренные, без волоска; центральный пучок слабо развитый; клетки пластинки листа 9–15 µm; европейская часть России, Урал и Кавказ — 1. E. streptocarpa     FMR
— Однодомный, перихециальные листья обычно с волосковидным кончиком; центральный пучок б. м. развитый; клетки пластинки листа 12–18 µm; север европейской и азиатская часть России — 2. E. procera     FMR
3. Листья длинно заостренные, оканчивающиеся желтоватым или буроватым остроконечием — 7. E. alpina     FMR
— Листья на верхушках коротко заоcтренные, тупые или закругленные, с гиалиновым волоском или без него — 4
4. Все листья на верхушке тупые, широко закругленные или коротко заостренные, без остроконечия или волосковидного кончика — 5
— Листья на верхушке с гиалиновым или желтоватым остроконечием или волоском — 8
5. Стебель (1–)2–5 см дл. ; на утолщенных поперечных стенках клеток основания листа имеются разветвленные папиллы — 4. E. affinis     FMR
— Стебель короче 1 см; разветвленные папиллы на утолщенных поперечных клеточных стенках основания листа отсутствуют — 6
6. Ножки молодых спорофитов по всей длине бледные, желтоватые; колпачок темный, с бронзовым оттенком, со слабо отграниченным носиком и темными коричневыми бахромками — 11. E. microstoma     FMR
— Ножки молодых спорофитов б. м. интенсивно окрашенные, коричневатые или красноватые; колпачок беловатый или золотистый, с дифференцированным носиком, с более светлыми, беловатыми до коричневатых бахромками или по нижнему краю цельный — 7
7. Жилка на дорсальной стороне с разветвленными папиллами; колпачок по нижнему краю бахромчатый; редкий арктоальпийский вид — 6. E. mutica     FMR
— Жилка на дорсальной стороне гладкая; колпачок по нижнему краю без бахромок; вид районов с засушливым климатом — 15. E. vulgaris     FMR
8(4). Колпачок по нижнему краю с бахромками — 9
— Колпачок по нижнему краю без бахромок — sect. Rhabdotheca (без зрелых коробочек определение до вида невозможно     FMR
9. Ножки молодых спорофитов по всей длине бледные, желтоватые — 10
— Ножки молодых спорофитов б. м. интенсивно окрашенные — 11
10. Колпачок гладкий; клетки основания листа всегда с гиалиновыми продольными стенками; широко распространенный вид — 10. E. ciliata     FMR
— Колпачок в верхней части густо папиллозный; клетки основания листа обычно с окрашенными продольными стенками; южная Сибирь — 9. E. sibirica     FMR
11. Листья 0.4 - 0.8 мм шир. , колпачок сравнительно темный, c бронзовым оттенком — 3. E. longicollis     FMR
— По крайней мере некоторые листья шире 0.8 мм; колпачки б. м. светлые — 12
12. Носик очень короткий, коротко-конический, листья относительно более широкие, 2–4 x 1–1.6 мм — 8. E. brevipes     FMR
— Носик более длинный, удлиненно-конический или цилиндрический, листья относительно более узкие, 2–5(–6) x 0.8–1. 5 или 1.5–3.5 x 0.5–1 мм — 13
13. Колпачок очень нежный, полупрозрачный, в средней части слегка поперечно морщинистый — 13. E. spathulata     FMR
— Колпачок не прозрачный, гладкий — 14
14. Жилка выступает в виде короткого желтого или буроватого острия; на утолщенных поперечных стенках клеток основания листа обычно имеются разветвленные папиллы; колпачок длинно конический, с не отграниченным носиком — 4. E. affinis     FMR
— Листья (по крайней мере, перихециальные) с гиалиновым волоском; разветвленные папиллы на утолщенных поперечных стенках клеток основания листа отсутствуют; колпачок цилиндрический, с резко отграниченным носиком — 5. E. brevicollis     FMR