Orthotrichiaceae. Genus Orthotrichum

Род 9. Orthotrichum Hedw. — Ортотрихум

Растения от умеренно мелких до средних раз­меров, образующие рыхлые или густые, легко рас­падающиеся дерновинки или растущие отдель­ны­ми “кустиками”, темно-, желто- буро-зеленые, оливковые или сизые, иногда почти черные. Сте­бель прямостоячий. Листья сухие приле­гающие или прямо отстоящие, влажные б. м. отстоящие, от яйцевидных до ланцетных, на верхушке коротко, реже б. м. длинно заостренные, реже тупые или закругленные, иногда оканчивающиеся гиалино­вым волоском (O. diaphanum, O. dagestanicum); край б. ч. отвороченный, цельный или, реже, на верхушке с несколькими низкими зубцами (O. scanicum, O. dagestanicum, O. hyperboreum); жил­ка оканчива­ется на несколько клеток ниже вер­хушки листа, на дорсальной стороне гладкая или папиллозная; плас­тинка однослойная, реже в верх­ней части частично или полностью двуслой­ная; клетки в верхней части листа округлые, квадрат­ные или округло-шести­угольные, умеренно толсто­стенные, с высокими или низкими, просты­ми или разветвленными папилла­ми по 1–3(–6) над про­светом, реже гладкие, в основании у жилки прямо­угольные, б. ч. тонкостен­ные, у края пря­моуголь­ные или квадратные.Веге­тативное раз­множение продолговатыми или эллиптичес­кими выводко­выми телами, состоящими из не­скольких клеток, расположенных в один ряд, образую­щимися в пазухах листьев (O. dagesta­nicum, O. hyperboreum, O. pumilum и др.) или на по­верхности листа (O. crenulatum). Однодомные, с андроцеями на стебле (гониоавтеция) или, реже, на верхушках отдельных укороченных веточек (клад­автеция). Перихециаль­ные листья не дифферен­ци­ро­ванные или слабо дифференцированные, во втором случае с б. м. рас­ширенным основанием. Влагальце голое или с во­лосками, короткими или длинными (в та­ком случае они выступают из перихеция), папил­лоз­ными или гладкими. Коробоч­ка от погружен­ной или выступа­ющей до высоко поднятой над пери­хецием, оваль­ная или продолго­вато-цилин­дри­ческая, с 8 или 16 продольными бороздками, реже гладкая, не сужен­ная или б. м. суженная под усть­ем, б. м. резко сужен­ная к ножке, шейка не выра­жена, реже выражена (O. stramineum, O. rogeri); устьица по­груженные, слабо или б. м. сильно при­крытые побочными клетками; побоч­ные клетки тонкостен­ные или с утолщенными стенками. Крышечка с ко­ротким клювиком, по краю часто с красным обод­ком. Перистом двойной или простой (эндо­стом редуцирован), экзостом ино­гда с пред­пери­стомом. Экзостом образован 16 по­парно срос­ши­мися, реже свободными (O. dia­phanum) зубцами, которые иногда со временем расщепля­ются (O. pellucidum, O. sibiricum). Сег­менты эндостома свободные, редко сросшиеся в верхней части и образющие кольцеобразную струк­туру (O. callisto­mum), 8 или 16; во втором случае про­межу­точные сегменты, расположенные между срос­шимися зубцами экзостома, более ко­рот­кие и рано об­ла­мывающиеся, либо все 16 сег­мен­тов одинако­вые, сравнительно мощные, в верх­ней части часто с при­датками; иногда у видов, рас­ту­щих на камнях, эндостом в большей или мень­шей степени реду­цируется (O. anomalum, O. cupu­latum, O. hallii, O. pellucidum). Споры мелкие, реже б. м. круп­ные, па­пил­лозные или б. м. гладкие, зеленые или буро­ва­тые. Колпачок преимущест­венно коло­коль­чатый, темно-золотистый или беловатый, по­кры­ва­ю­щий большую часть коробоч­ки или всю ее, про­дольно складчатый или не складчатый, б. м. воло­систый с гладкими или па­пиллозными во­лосками, или голый, гладкий, реже папиллозный (O. alpestre).

Тип рода – Orthotrichum anomalum Hedw. Очень большой и сложный в таксономическом отношении род, включающий несколько сотен видов, в том числе недавно описанных. Наиболь­шее разнооб­разие род имеет в областях с умерен­ным и суб­тропическим климатом. Боль­шин­ство видов растет на стволах и ветвях де­ревь­ев, отно­сительно не­многие – только на камнях. В России к настоящему моменту известно 20 ви­дов, но, учитывая недоста­точную изученность мно­гих ее районов и тенден­цию к выявлению все но­вых видов рода даже в существенно лучше об­следо­ванных странах Евро­пы, в ключ включены также виды, встреча­ющиеся в сопредельных странах. Название рода от СrqТj– прямой, tricТj– волос (греч.), по колпачку, покрытому вверх направ­ленными волос­ками.

1.Листья оканчиваются б. м. длинным гиали­но­­вым волоском или треу­гольным гиали­но­вым острок нечием 2

Листья не оканчиваются гиалиновым волос­ком или треугольным остроконечием, или на верхушках листьев имеется короткое желто­ватое или гиа­линовое остроконечие из одной или несколь­ких кле ок 3

2.Листья яйцевидные, б. м. резко суженные к длинному гиалиновому волоску; коробочка гладкая или со слабыми продольными реб­рами, не суженная ниже устья; зубцы экзо­стом не сросшиеся 8. O. diaphanum     FMR

Листья ланцетные, постепенно суженные к верхушке, оканчивающиеся широким гиали­новым волоском; коробочка с 8 резко диффе­рен­цированными продольными ребрами, в зрелом состоянии полого суженная ниже устья; зубцы экзостома попа о сросшиеся 7. O. dagestanicus     FMR

3.Зубцы экзостома вверх и кнаружи направ­ленные или звездчато распростертые, б. ч. с предперистомом; основание экзостома б. м. штриховатое; эндостом отсутствует, реже име­ется; колпачок покрыт волосками; преиму­ще твенно на камнях 4

Зубцы экзостома на зрелых открытых коро­бочках в сухом состоянии отогнутые и б. м. плотно прилегающие снаружи к стенке ко­робочки; предперистом отсутствует; эндо­стом в недавно открытых коробочках всегда хорошо заметен; колпачок голый, реже с волосками; на деревьях, реже на кам ях 10

4.Коробочка приподнята над перих циальными листьями 2. O. anomalum     FMR

Коробочка погружена или выступает из пери­хециальных лис ьев 5

5.Споры 37–43 mO. urnaceum]

Споры 14–17 m6

6.Эндостом представлен 16, реже 8 нитевид­ными сегментами; влагальце покрыто длин­ными папиллознымволосками 20. O. urnigerum     FMR

Эндостом не развит, изредка представлен 8 нитевидными сегментами; влагальце голое или с единичными (не более 3) воло ками 7

7.Коробочки погружены в перихециальные листья или коротко выступают, с 16 более темными ребрами равной длины; зубцов экзо­стома16, не срос­ших попарно 6. O. cupulatum     FMR

Коробочки б. м. выступают из перихеци­аль­ных листьев, с 8 продольными полосками (ино­гда чередующимися с 8 более коротким полосками); зубцы попарно сросшиеся, иногда расщепленные по линии срас ания 8

8.Пластинка листа в верхней части полностью двуслойная, покрытая низкими простыми па­пиллами; зубцы пери­стома попарно сросшиееся 9. O. hallii     FMR

Пластинка листа в верхней части однослойная или с отдельными двуслойными участками, покрытая простыми или разветвленными па­пиллами; у только что открывшихся коро­бочек зубцы сросшиеся в 8 пар, вскоре расщеп­ я­ющиеся 9

9.Пластинка листа в верхней части с отдель­ны­ми двуслойными участками, покрытая высо­кими разветвленными папиллами, из-за чего растения и ют сизую окраску 13. O. pellucidum     FMR

Пластинка листа в верхней части однослойная, покрытая простыми, низкими или высокими папиллами, растения в основном черноват -зеленые 2 . O. anomalum     FMR

10(3). Эндостом сильно модифицирован, обра­зо­ван 8 широкими сегментами с вы­ступаю­щими на вентральной поверхности клеточными стенка­ми; сегменты срастаются в верхней части между собой, образуя широкую кольцевую струк­туру 3. O. callistomum     FMR

Эндостом представлен 8 или 16 сегментами с не выступающими на вентральной стороне поперечными стенками, не срастающимися в верхней части, иногда соприкасающимися прида ками 11

11.Эндостом представлен 16 сегментами равной длины, с б. м. многочисленными придатками или придатков нет, но тогда коробочки при­под­няты над перихециальными лист ями 12

Эндостом представлен 8 или 16 сегментами, но в последнем случае более длинные сегмен­ты, расположенные между парами срастаю­щих­ся зубцов, чередуются с частично редуци­ро­ванными, более короткими, часто обламы­вающимися сегментами, расположенными между двумя сросшимися зубцами; сегменты без придатков или с единичными придатками; коробочки погруженные или выступающие из перихециаль ых листьев 14

12.Ножка 0.8–1.2 мм дл., коробочка длинно вы­сту­пает или приподнята над перихециаль­ными листьями; сегменты без придатков или с еди­ничнымипридатками 17. O. sibiricum     FMR

Ножка (0.2–)0.4–0.8 мм дл., коробочка по­гружена в перихециальные листья или слегка высту­пает; сегменты эндостома с многочис­лен­ны и придатками 13

13.Зубцы экзостома попарно срастаются на боль­шей части длины, коротко треугольные; край на верхушке л та цельный 11. O. pallens (“moravicum”)

Зубцы экзостома попарно сближены, сраста­ются только в основании, выше продольно расщепленные, ланцетные; край листа на вер­хушке выемчатый или с отдельными зубцами 16. O. scanicum     FMR

14(11). Клетки листа с высокими, разветвленными папиллами; колпачок папиллозный, с папил­лоз­ным волосками 1. O. alpestre     FMR

Клетки листа обычно с простыми папиллами, изредка с простыми и разветвленными папил­ла­ми; колпачок голый, реже с ред­кими глад­кими волосками, гла кий 15

15.Влагальце с б. м. многочисленны и волоска­ми 16

Влагальце голое или с единичны и (1–2) волосками 18

16.Влагальце с короткими, 0.2–0.5 мм, волоска­ми; колпачок голый; сп ы бороздчатые [O. stellatum]

Влагальце обычно с длинными, около 1 мм, волосками, часто б. м. выступающими из пе­ри­хеция, реже с короткими волосками; колпа­чок с немногочисленными волосками; споры папил озные 17

17.Коробочка б. м. цилиндрическая, с выра­жен­ной шейкой, постепенно переходящая в ножку, выступающая из перихециальных листьев, обычно суженная под устьем; про­доль­ные ребра выражены по в й длине урночки 18. O. stramineum     FMR

Коробочка веретеновидная, без шейки, резко суженная к ножке, погруженная или слабо выступающая из перихециальных листьев, б. м. отчетливо суженная к устью; продольные реб­ра выражены только в верхней части коро­ очки 12. O. patens     FMR

18(15). Споры крупные, 17–28 mm; сегменты эндо­стома прямые, вверх направ нные 15. O. rogeri     FMR

Споры мельче, 10–18(–22) mm; сегменты эндо­стома б. ч. куполообразно сомкнутые ад устьем 19

19.Края листа плоские или в основании слабо отогнутые с о ой стороны 4. O. consobrinum     FMR

Края листа с обеих сторон почти до верхушки б. м. широко тогнутые 20

20.Листья яйцевидно-ланцетные или яйцевидные, б. ч. закругленные, реже тупые или коротко заостренные, но тогда закруглены по крайней мере н жние листья 21

Листья ланцетные, коротко заостренные, ту­пые или с насаженнымостроконечием 22

21.Коробочка погруженная или коротко высту­пающая из перихеция; клетки в верхней части листа папиллозные; устьица наполовину при­крыты побоч ми клетками 5. O. crenulatum     FMR

Коробочка выступающая из перихеция или приподнятая над ним; клетки в верхней части листа гладкие; устьица почти пол­ностью при­крыты побоч ыми клетками [O. sprucei]

22.Верхушка листа короткая, ту я, желобчатая 19. O. tenellum     FMR

Верхушка листа широко заостренная, часто с насаженным остроконечием из 1–2 клеток, не жело чатая 23

23.Папиллы простые и разветвленные; на вер­хушках верхних листьев имеются отчетливые зубчики, образованные выступающими углами клеток или крупными гиалиновыми папил­лами, одна или несколько клеток обесцечены 10. O. hyperboreum     FMR

Папиллы простые; края листьев на верхушке цельные, без гиалиновых зубчиков; верхушеч­ные клетк не обесцвечены 24

24.Клетки в верхней части листа 12–19 mm; вер­хушка листа обычно с коротким остроконе­чием; устьица почти полностью прикрыты побочны­ми клетками; сегментов эндостомаобычно 8 14. O. pumilum     FMR

Клетки в верхней части листа 9–14 mm; листья на верхушке туповатые; устьица слабо прикры­ты побочными клетками; сегментов эндостома обычно 16, длинные чередуются короткими 11. O. pallens     FMR