Polytrichaceae. Genus Polytrichum — Политрихум, или Кукушкин лен

Растения от средней величины до крупных, в рыхлых, густых или, реже, плотных дерновинках. Листья сухие прилегающие или отстоящие, прямые или извилистые; влажные отстоящие до слабо отогнутых, б. м. резко дифференцированы на плотно прилегающее к стеблю основание и отстоящую часть; основание желтовато-гиалиновое, полированно блестящее, продолговатое; отстоящая часть листа широко или узко линейно-ланцетная, с цельными или пильчатыми краями, зубцы одноклеточные; жилка выступает коротким остроконечием или гиалиновым волоском; продольные пластиночки только на вентральной стороне жилки, многочисленные, близко расположенные, занимают большую часть ширины листа, верхняя их клетка на поперечном срезе значительно отличается по форме от нижерасположенных или сходная с ними, гладкая, редко слабо папиллозная; клетки пластинки в верхней части по краю в 3–10(–20) рядах, изодиаметрические или сильно поперечно удлиненные, в последнем случае они тонкие, бедные хлоропластами, край белопленчатый, завернутый на вентральную сторону листа; клетки в прилегающем основании от прямоугольных, 2–5:1, до линейных 7–15:1. Двудомные [для P. densifolium отмечались обоеполые растения, но в образцах из России таковые не наблюдались]. Спорофиты по одному из перихеция. Мужские растения с выраженной, реже не выраженной розеткой перигониальных листьев. Перихециальные листья сходны со стеблевыми. Ножка длинная. Коробочка наклоненная до горизонтальной, дорсивентральная, в сечении 4-угольная, гипофиза резко отшнурована глубокой бороздой, реже отделенная от урночки пологим сужением; клетки экзотеция гладкие, у некоторых видов в центре каждой клетки имеется светлое пятно, выглядящее как углубление, но фактически обусловленные утончением стенки клетки изнутри. Крышечка с клювиком. Зубцы перистома в числе 64, реже их меньше, около 50, либо плотно соединенные с длительно сохраняющейся эпифрагмой и тогда на эпифрагме снизу имеются карманообразные выросты, закрывающие промежутки между зубцами в молодом состоянии, либо же зубцы неплотно соединены с эпифрагмой, по краю которой имеются небольшие выросты. Споры 6–15[–28] µm, с мелкими коническими папиллами, выглядят гладкими в световой микроскоп, или с округлыми папиллами, которые в световом микроскопе обуславливают вид споры как мелко папиллозной. Колпачок с густыми волосками, покрывающий коробочку целиком.

Тип рода – Polytrichum commune Hedw. Род включает от 10 до 40 видов, распространенных на всех континентах. Название от polЪj – много, tricТj – волос (греч.), по густо волосистым колпачкам. Таксономия родов Polytrichum и Polytrichastrum претерпела в последнее время ряд изменений. При ревизии системы родов Polytrichaceae Г. Смит (Smith, 1971) выделил P. alpinum, P. sexangulare и группу видов, близких к P. longisetum – P. formosum в отдельный род Polytrichastrum. Позднее на основании данных анализа нуклеотидных последовательностей ДНК (Bell & Hyvönen, 2010a,b; Ivanova et al., 2015), последняя группа видов была возвращена в Polytrichum.

Род подразделяется на три секции.

Sect. Polytrichum: P. commune, P. swartzii, P. jensenii – край листа плоский, крупно пильчатый до основания отстоящей пластинки листа, реже зубцы мелкие, слабо развитые; верхние клетки продольных пластиночек на поперечном срезе по дистальному краю вдавленные или уплощенные; коробочка горизонтальная, правильно 4-гранная, выраженно дорсивентральная, с резко отграниченной гипофизой; перигониальные листья образуют выраженные розетки; перистом из 64 зубцов, крепко соединенных с эпифрагмой; эпифрагма по краю без выростов, на нижней стороны с карманообразными выростами, расположенными очередно зубцам перистома; споры 6–10 µm, с коническими папиллами.

Sect. Juniperina I. Hagen: P. juniperinum, P. strictum, P. hyperboreum, P. piliferum — край листа пленчатый, широко завернутый и покрывающий пластиночки, цельный; верхние клетки продольных пластиночек на поперечном срезе удлиненные, грушевидные или фляжковидные, б.ч. с сильно утолщенной дистальной клеточной стенкой; коробочка с резко отграниченной гипофизой; перигониальные листья образуют выраженные розетки; перистом из 64 зубцов, крепко соединенных с эпифрагмой; эпифрагма по краю без выростов, на нижней стороне с карманообразными выростами, расположенными очередно зубцам перистома; споры 6–14 µm, б.ч. с коническими папиллами.

Sect. Aporotheca (Limpr.) N.E. Bell & Hyvönen: P. longisetum, P. densifolium, P. formosum, P. pallidisetum – край листа плоский, крупно пильчатый до основания отстоящей пластинки листа; верхние клетки продольных пластиночек на поперечном срезе сходные с нижерасположенными клетками или, реже, по дистальному краю уплощенные; коробочка наклоненная до горизонтальной, неправильно 4–6-гранная, без выраженной дорсивентральности, с умеренно резко отграниченной гипофизой; перигониальные листья не образуют выраженных розеток; перистом из 50–64 зубцов, умеренно или слабо соединенных с эпифрагмой; эпифрагма по краю с б. м. развитыми выростами, супротивными зубцам, на нижней стороне без выростов; споры 12–28 µm, с округлыми папиллами.



1. Край листа плоский или слабо загнутый, пильчатый, реже цельный, но тогда клетки однослойной части пластинки листа б. м. изодиаметрические, с хлоропластами — 2
—Край листа широко загнут на верхнюю сторону листа, прикрывая ассимиляционные пластиночки, пленчатый, цельный, клетки однослойной части пластинки листа сильно поперечно расширенные, гиалиновые, лишенные хлоропластов — 8

2. Верхняя клетка продольных пластиночек на поперечном срезе овальная, б. м. сходная по форме с нижерасположенными — 3
—Верхняя клетка продольных пластиночек на поперечном срезе заметно отличается, расширенная, с плоской или вдавленной дистальной стенкой — 5

3. Клетки основания листа коротко прямоугольные, 3–5:1; однослойный край листа 4–9 клеток шириной (до 10–20 клеток шириной у var. anomalum), клетки 15–18 µm шир. ; споры 16–28 µm — 1. P. longisetum     FMR
—Клетки основания листа удлиненно прямоугольные, 5–10:1; однослойный край листа 2–5 клетки шириной; клетки 12–15 µm шир. , споры 10–15 µm — 4

4. Клетки основания листа прямоугольные, 5–7:1; верхний край пластиночек слабо городчатый; коробочка с гипофизой, отшнурованной пологой перетяжкой; зубцы перистома 220–305 µm дл. — 2. P. densifolium     FMR
—Клетки основания листа узко прямоугольные, 6–10:1; верхний край пластиночек цельный; коробочка с гипофизой, отшнурованной б. м. резкой перетяжкой; зубцы перистома 170–185(–250) µm дл. — 3. P. formosum     FMR

5. Верхняя клетка ассимиляционных пластиночек на поперечном срезе сверху плоская или едва выемчатая — 6
—Верхние клетки ассимиляционных пластиночек на поперечном срезе сверху вдавленные — 7

6. Клетки основания листа прямоугольные, 6–8:1; переход от пластинки листа к основанию умеренно резкий; гипофиза нерезко отграниченная; преимущественно лесной вид — 4. P. pallidisetum     FMR
—Клетки основания листа линейные, 10–15:1; переход от пластинки листа к основанию резкий; гипофиза резко отграниченная; преимущественно болотный вид — 6. P. swartzii     FMR

7. Листья по краю пильчатые, не ломкие; растения нередко очень крупные, стебель (2–)5–10(–70) см — 5. P. commune     FMR
—Листья по краю почти цельные, часто б. м. ломкие; растения средних размеров, стебель 2–12 (–15) см — 7. P. jensenii     FMR

8. Листья с длинным бесцветным конечным волоском; основание листа короткое, б. ч. 1–1. 5:1 — 11. P. piliferum     FMR
—Листья с коротким буроватым волоском или длинным, вверху бесцветным, но в проксимальной части буровато окрашенным волоском; основание листа продолговатое, б. ч. 1. 5–2. 5:1 — 9

9. Листья с волоском в проксимальной части буроватым, в дистальной бесцветным; верхние клетки пластиночек на поперечном срезе овальные, с б. м. равномерно утолщенной дистальной стенкой; споры 15–18 µm; северный вид — 10. P. hyperboreum     FMR
—Листья с волоском полностью или почти полностью буро окрашенным; верхние клетки пластиночек на поперечном срезе грушевидные или фляжковидные, с сильно утолщенной дистальной стенкой (стенка полностью выполняет оттянутый “носик” клетки); споры 6–10(–12) µm; широко распространенные виды — 10

10. Листья 5–8 мм дл. , в сухом состоянии б. м. прилегающие или отстоящие; коробочка продолговатая; стебель не или умеренно войлочный — 8. P. juniperinum     FMR
—Листья 3–5 мм дл. , в сухом состоянии плотно прилегающие; коробочка кубическая; стебель сильно войлочный — 9. P. strictum     FMR