Orthotrichiaceae. Genus Ulota

Ulota D. Mohr — Улота

Растения средних размеров, в густых, лег­­­ко рас­падающихся дерновинках, темно-, желто- или буро-зеленые, внизу черноватые. Стебель пря­мостоячий или восходящий, у немногих видов пол­зучий (U. rehmannii, U. drummondii, U. reptans). Листья сухие извилистые, скрученные или кур­чавыe, реже почти прямые, вверх направлен­ные, плотно прилегающие, влажные отстоя­щие, из короткого яйцевидного, обратно-яйцевид­ного, округлого или эллиптичес­кого, обычно за­метно дифференцированного, во­гнутого основания по­степенно или внезапно сужен­ные в длин­ную ланцетную верхнюю часть, длинно заострен­ные, на верхушке острые или туповатые, вверху ки­леватые; край плоский или отвороченный в основании; жилка оканчивается на несколько кле­ток ниже верхушки листа, реже в ней, на дор­сальной стороне гладкая или папиллозная; плас­тинка листа одно­слой­ная; клетки в верхней части листа округ­лые, толстостенные, с одной или, как исключе­ние, двумя папиллами над просветом, па­пиллы простые или, реже ветвящиеся, нередко очень низкие и заметные только у части клеток, к основанию у жилки клетки от узко прямоугольных до линейных, б. ч. с сильно утолщенными, желто­ватыми стенками, их продольные стен­ки вы­емчатые и пористые, реже прямые и не пористые; клетки у края основания в несколько рядов квад­ратные или прямоугольные, с тонкими продоль­ными и более толстыми попереч­ными стенками, б. м. прозрачные, обычно форми­рую­­щие резко диф­ферен­циро­ванную кайму, реже клетки по краю основания листа слабо диффе­рен­цированные. Cпе­циа­­лизирован­ные органы вегета­тив­ного размно­жения от­сутствуют. Однодомные. Перихециаль­ные лис­тья не диффе­рен­цированы, ре­же диффе­рен­циро­ваны. Влагальце голое или воло­сис­тое. Коробочки на б. м. длинных прямых, изви­листых или б. м. дугообразно согну­тых ножках, не­­вы­соко или высоко поднятые над перихе­цием, цилиндри­чес­кие, урновидные, удли­нен­но воронко­видные, реже обратнояйцевидные или грушевидные, посте­пенно суженные к ножке, с 8 продольными реб­рами и 8 б. м. глубокими бо­роздками или поло­гими понижениями между ними, реже почти глад­кие; устьица на шейке коро­бочки или в основании урночки, поверхност­ные. Кры­шечка с прямым клю­виком. Перистом двой­ной, реже с полностью реду­ци­рованным эндостомом; зуб­цы экзостома срос­шиеся в 8 пар, иногда расщеп­ленные по линии срас­тания; сег­мен­­ты эндостома линейные, реже узко треу­гольные или ни­тевидные, расположен­ные меж­ду парами зуб­­цов, изредка имеются также короткие сегменты, супро­тивные парам сросшихся зубцов, или эн­достом редуцирован. Споры мелкие или, чаще, круп­ные. Колпачок шапочковидно-коло­кольча­тый или ко­нический, продольно складча­тый, густо волосис­тый, почти или полностью глад­кий, покры­­вает только верхнюю часть коробочки.

Тип рода – Ulota crispa (Hedw.) Brid. Род включает от 64 до 71 вида, распространенных пре­имущественно в районах с океаническим клима­том, б. ч. в умеренных зонах обоих полу­шарий. Роду недавно было посвящено несколько таксоно­мических обработок, в том числе по азиатским видам (Wang & Jia, 2012), а также по группе видов, ранее трактовав­шейся как один вид, U. crispa (Caparros et al., 2016). Название от oвloj – кур­чавый (греч.), по характеристике листьев.

1.Зрелые открытые коробочки вздутые, груше­видные, резко суженные к устью, с 8 корот­кими продольными ребрами непо­средственно под устьем, нже гладкие 2. U. coarctata     FMR

Зрелые открытые коробочки не вздутые, вере­теновидные, округлые, эллиптические, ци­линд­рические, урновидные или воронко­вид­ные, с продольными ребрами, выражен­ными на большей части и длины 2

2.Коробочки веретеновидные, в сухом состоянии заметно суженые к устью 3

Коробочки округлые, эллиптические, цилинд­рические, урновидные или воронковидные, в сухом состоянии часто сильно суженные под устьем, но е к нему 5

3.Листья в сухом состоянии изогнутые; эндостом отсуттвует 6. U. drummondii     FMR

Листья в сухом состоянии извилистые; эндо­стом разит 4

4.Сегменты эндостома гладкие; споры 27–32 mm; восточноазатский вид [U. delicata]

Сегменты эндостома косо исчерченные; споры 20–24 mm; европейкий вид 1. U. bruchii     FMR

5(2). Клетки основания листа у жилки прямо­уголь­ные, тонко- или умеренно толстостенные, их про­дольные стенки прямые; листья иогну­тые 6

Клетки основания листа у жилки удлиненные, толстостенные, иногда с извилистыми и пори­стыми продольными стенками; листья пря­мые, изогнутые до скрученных и куравых 10

6.Перихециальные листья дифференцирован­ные, тупые или закргленные 7

Перихециальные листья не дифференцирован­ные, коротко или длинно зостренные 8

7.Коробочки от обратноконических до цилин­дри­ческих, не пережатые ниже устья, светло-коричневые; зубцы экзостома попарно не срос­шиеся, 380–510 mm дл., в верхней части слабо папиллозные, с многочисленными червеобраз­ными линями 10. U. orientalis     FMR

Коробочки урновидные, цилиндрические, реже эллиптические, б. ч. суженные под ус­тьем, от желтых до светло-коричневых; зубцы экзостома обычно попарно сросшиеся, до 350 mm дл., в верхней час папиллозные [U. barclayi]

8.Коробочки от цилиндрических до эллипти­чес­ких, слегка вздутые, не суженные под усть­ем, с едва различимыми продольными ребра­ми; сег­менты эндостома узкие, нитевидные, обра­зо­ван­ные одним рядом клеок 11. U. pacifica     FMR

Коробочки урновидные, суженные под устьем, с мощными продольными ребрами; сегменты эндостома более широкие, линейные или узко треугольные, образованные двумя рядами кл­ток 9

9.Крышечка с красным ободком, ее онование угловатое [U. barclayi]

Крышечка без красного ободка, ее основание окрулое 9. U. japonica     FMR

10(5). Эпииты 11

Эпфиты 12

11.Листья в сухом состоянии прямые или слегка изогнутые; зубцы экзостома в верхней части папллозные 7. U. hutchinsiae     FMR

Листья в сухом состоянии б. ч. извилистые; зубцы экзостома в верхней части продольно штрихватые 5. U. curvifolia     FMR

12.Листья в сухом состоянии сильно извилистые или скрученные; колпачок густо волосистый 13

Листья в сухом состоянии изогнутые до слегка извилистых; колпачок с немногочисленными волоками 17

13.Сегменты эндостома в основании продольно штрихватые 1. U. bruchii     FMR

Сегменты эндостома в основании гладкие или мелко папилозные 14

14.Листья в сухом состоянии извилистые, из слегка расширенного, слабо вогнутого основа­ния б. м. постепенно суженные к верхушке; клетки по краю основания листа неясно диф­ференцированы в 1–3 рядах; сегменты эндо­стома однорядные или с двурядными участ­ками, с тонкими поперечными стенками ке­ток 4. U. crispula     FMR

Листья в сухом состоянии скрученные, из ши­рокого, сильно вогнутого основания резко сужен­­ные к длинной ланцетной верхней части; клетки по краю основания листа отчетливо диф­­ференцированы в (2–)3–9 рядах; сегменты эндостома однорядные, с утолщенными попе­речными стенкам клеток 15

15.Зрелые коробочки очень узкие, немногим шире шейки, сильно пережатые под устьем, с мощ­ными продольными ребрами, образован­ными 4–6 рядами толстостенных клеток, и узкими бородками между ними 3. U. crispa     FMR

Зрелые коробочки более широкие, преиму­щест­венно цилиндрические, в сухом состоянии не пережатые или слегка пережатые под ус­тьем, с узкими продольными ребрами, сфор­мированными 2–5 рядами толстостенных кле­ток, и широкими полосами тонкостенных кле­ток меду ними 16

16.Коробочки с красным ободком вокруг устья и/или по краю крышечки; зубцы красноватые, с гиалиновым краем; сегменты эндостома (16), тонкие, нитевидные; споры 15–20(–23) mm [U. longifolia]

Коробочки и крышечки без красного ободка; зубцы бледно-желтые, по краю не гиалиновые; сегменты эндостома (8 или 16) широко линей­ные, к осно­ванию заметно расширен­ные; спо­ры 18–35 mm 8. U. intermedia     FMR

17(12). Листья (1.4–)1.8–2.5(–2.8) мм дл.; клетки в верхней части листа от слабо папиллозных до почти гладких; клетки по краю основания листа дифференцированы в 3–7 рядах; зубцы экзостома на внутренней стороне в верхней части не папиллозные или слабо папиллозные, с многочисленными чер­ве­образнми линиями 12. U. rehmannii     FMR

Листья 1.0–1.5(–2.0) мм дл.; клетки в верхней части листа б. ч. отчетливо папиллозные; клет­ки по краю основания листа дифферен­ци­рованы в 1–3 рядах; зубцы экзостома на внут­ренней стороне в верхней части ппиллоз­ные 13. U. reptans     FMR