Е.А. Игнатова, Х.Х. Блом
Растения среднего размера, реже мелкие или крупные, в рыхлых или густых, легко распадающихся дерновинках, темно- или рыжевато-зеленые, в сухом состоянии иногда черные, иногда седоватые от гиалиновых волосков. Стебель многократно вильчато ветвящийся за счет того, что перихеции часто имеют по два подверхушечных побега, с центральным пучком или без него. Листья яйцевидные, яйцевидно-треугольные или яйцевидно-ланцетные, редко ланцетные, постепенно треугольно заостренные, редко тупые, с закругленной верхушкой, в верхней части килеватые, редко почти плоские; край отвороченный или слабо отогнутый по всей длине или в нижней части листа и плоский вверху, редко плоский по всей длине, иногда у верхушки пильчатый или папиллозный; у большинства видов листья оканчиваются коротким или длинным гиалиновым волоском, слабо или сильно пильчатым, гладким или шероховатым от выступающих углов клеток, редко папиллозным, иногда сильно расширенным и уплощенным, редко листья без гиалинового волоска; жилка оканчивается в верхушке листа, немного ниже верхушки, иногда продолжается в нижней части гиалинового волоска, редко выбегает в виде короткого или длинного желтоватого острия, на дорсальной стороне листа выступающая, полукруглая или, реже, угловатая, к основанию несколько суженная, на дорсальной стороне гладкая или папиллозная, на поперечном срезе не дифференцированная или, редко, с одним рядом указателей и двумя стереидными пучками (S. maritimum), или с дифференцированным дорсальным и вентральным эпидермисом (S. frahmianum); пластинка листа однослойная или местами двуслойная, реже в верхней половине полностью двуслойная, часто с двуслойным краем, реже край 3–4-слойный; клетки в верхней и средней части листа округло-квадратные или коротко прямоугольные, со слабо и равномерно или умеренно утолщенными и слабо выемчатыми стенками, иногда с сильно утолщенными и сильно выемчатыми стенками, гладкие или, реже, с немногочисленными папиллами, реже папиллы почти в каждой клетке; клетки в основании листа слабо дифференцированные, у жилки прямоугольные, реже более резко дифференцированные, до линейных, у края основания листа квадратные, редко образующие б. м. отграниченную ушковую группу. Специализированные органы вегетативного размножения отсутствуют. Однодомные, редко двудомные; однодомные растения обычно с обильными спорофитами, которые могут располагаться либо только терминально, либо часть спорофитов выглядит латеральными из-за хорошо развитых подверхушечных побегов, на которых в тот же год также развиваются спорофиты. Перихециальные листья немного крупнее стеблевых и сходны с ними по форме или же значительно крупнее и тогда более широкие, короче заостренные и вогнутые. Ножка прямая. Коробочка погруженная в перихецальные листья или слабо выступающая, урночка коротко цилиндрическая или чашевидная, сухая гладкая, к устью не суженная; клетки экзотеция в средней и нижней части урночки у одних видов квадратные и поперечно расширенные, у других б. ч. прямоугольные; устьица в основании урночки имеются или отсутствуют. Крышечка плоская или выпуклая, с коротким или длинным, косым или, реже, прямым клювиком, иногда с бородавочкой, отпадает с колонкой, редко отделяется от колонки (S. trichodon). Колечко не отпадающее. Зубцы перистома ярко-красные или буровато-оранжевые, в сухом состоянии дуговидно вовнутрь согнутые и слегка закрученные вокруг своей оси или прямые, звездчато распростертые (в начале рассеивания спор часто вверх направленные, после рассеивания спор нередко отогнутые и прижатые снаружи к стенке коробочки), треугольно-ланцетные, иногда продырявленные, часто только по одному слою, что заметно в виде более светлых округлых или овальных “окон”, б. ч. папиллозные (рис. 170–171); иногда перистом сильно редуцирован. Споры мелкие до средних размеров. Колпачок шапочковидный или клобуковидный, покрывающий лишь часть крышечки.
Тип рода – Schistidium pulvinatum (Hedw.) Brid. (=S. flaccidum). Название рода от scistТj – расщепленный (греч.), по расщепленному внизу на лопасти колпачку.
Род сложен в таксономическом отношении, и число видов в нем трактуется очень различно. Так, в пределах Северной Европы согласно ревизии Х.Х. Блома насчитывается 42 вида (Blom, 1996, 1998), тогда как в мировой ревизии рода Б. Бремер (Bremer, 1980а,b) признала лишь 12 видов, а в Европе, по ее представлениям, встречается 6. Молекулярные данные свидетельствуют в пользу правильности узкой концепции видов (Goryunov et al., 2007; Ignatova et al., 2010), которой мы придерживаемся в настоящей обработке. Поскольку во многих районах мира ревизия рода с таких позиций не предпринималась, число видов в мире может быть оценено только приблизительно, между 100 и 200. В настоящий момент в России известны 54 вида, однако этот род требует дальнейшего изучения, которое может привести к некоторому увеличению числа видов. Традиционно род разделяли на две группы: виды, близкие к S. rivulare (б. ч. гигрофильные, с крупными спорами и чашевидной коробочкой) и виды, сходные с S. apocarpum (мезо- и ксерофильные, с мелкими спорами и цилиндрической коробочкой). Такое деление не подтверждается молекулярно-филогенетическими данными (Ignatova et al., 2010). В то же время, четыре основные группы, выделенные Бломом (Blom, 1996) для ‘группы Schistidium apocarpum’, образуют в филогенетических деревьях статистически поддержанные клады, которые могут быть охарактеризованы следующими морфологическими признаками и типичными представителями.
Apocarpum–группа включает виды с длинными зубцами перистома, отчасти закрученными вокруг своей оси и дуговидно внутрь загнутыми, квадратными и поперечно прямоугольными клетками экзотеция, тенденцией к односторонней согнутости листьев, папиллозной на дорсальной стороне жилкой и, у части видов, папиллозной пластинкой листа. Большинство видов распространено в бореальных районах. Типичные представители: S. apocarpum, S. papillosum, S. trichodon, S. lancifolium, S. andreaeopsis.
Atrofuscum–группа включает виды с умеренно длинными зубцами перистома, не закрученными вокруг своей оси, прямыми и звездчато распростертыми до назад отогнутых, прямоугольными клетками экзотеция, гладкой жилкой, гладкой и частично или полностью двуслойной пластинкой листа. Большинство видов имеет распространение в неморальной зоне. Типичные представители: S. crassipilum, S. elegantulum, S. atrofuscum.
Confertum–группа включает преимущественно мелкие растения, часто с широким, уплощенным гиалиновым волоском, с прямыми и иногда короткими зубцами перистома. Большинство видов распространено в горных районах и имеет широко дизъюнктивные ареалы. Типичные представители: S. confertum, S. flaccidum, S. echinatum, S. marginale.
Robustum–группа весьма гетерогенна по морфологическим признакам; многие виды имеют удлиненные и б. м. узкие перихециальные листья. В данную группу попадают как мезофиты (S. robustum, S. dupretii, S. submuticum, S. obscurum), так и гигрофиты (S. rivulare, S. agassizii, S. maritimum).
Такие виды как S. pulchrum, S. sordidum, S. sinensiapocarpum, S. sibiricum, S. frisvollianum, S. liliputanum и S. platyphyllum, оказываются за пределами описанных выше клад. Общих признаков у них усмотреть не удается.
Поскольку система внутри рода пока окончательно не определена, мы придерживаемся здесь алфавитного, а не систематического порядка расположения видов.
NB: Многие признаки, важные для определения видов Schistidium, могут сильно варьировать в разных образцах или в одном образце; например, бывает сложно определить, насколько уплощен гиалиновый волосок (этот признак трудно оценить у S. pulchrum и S. frigidum), поскольку волосок может быть округлым в сечении вверху и уплощенным в нижней части. В таких сомнительных случаях необходимо попробовать альтернативные ветви ключа, а также учесть всю совокупность морфологических признаков определяемых растений.
NB: Уплощенность гиалинового волоска в ключах дана и для стеблевых, и для перихециальных листьев, у которых волоски обычно длиннее и уплощенность лучше выражена. Этот признак можно оценивать как на сухих, так и на влажных растениях; уплощенность волоска, как правило, хорошо видна под лупой или бинокуляром, однако детали строения волоска, важные для разграничения некоторых видов (папиллозность, наличие выступающих углов клеток, образующих шипики, и их густота, пильчатость края, степень захождения жилки в нижнюю часть волоска) можно рассмотреть только под микроскопом.