Grimmiaceae. Genus Schistidium — Схистидиум

Е.А. Игнатова, Х.Х. Блом

Растения среднего размера, реже мелкие или крупные, в рыхлых или густых, легко распадающихся дерновинках, темно- или рыжевато-зеленые, в сухом состоянии иногда черные, иногда седоватые от гиалиновых волосков. Стебель многократно вильчато ветвящийся за счет того, что перихеции часто имеют по два подверхушечных побега, с центральным пучком или без него. Листья яйцевидные, яйцевидно-треугольные или яйцевидно-ланцетные, редко ланцетные, постепенно треугольно заостренные, редко тупые, с закругленной верхушкой, в верхней части килеватые, редко почти плоские; край отвороченный или слабо отогнутый по всей длине или в нижней части листа и плоский вверху, редко плоский по всей длине, иногда у верхушки пильчатый или папиллозный; у большинства видов листья оканчиваются коротким или длинным гиалиновым волоском, слабо или сильно пильчатым, гладким или шероховатым от выступающих углов клеток, редко папиллозным, иногда сильно расширенным и уплощенным, редко листья без гиалинового волоска; жилка оканчивается в верхушке листа, немного ниже верхушки, иногда продолжается в нижней части гиалинового волоска, редко выбегает в виде короткого или длинного желтоватого острия, на дорсальной стороне листа выступающая, полукруглая или, реже, угловатая, к основанию несколько суженная, на дорсальной стороне гладкая или папиллозная, на поперечном срезе не дифференцированная или, редко, с одним рядом указателей и двумя стереидными пучками (S. maritimum), или с дифференцированным дорсальным и вентральным эпидермисом (S. frahmianum); пластинка листа однослойная или местами двуслойная, реже в верхней половине полностью двуслойная, часто с двуслойным краем, реже край 3–4-слойный; клетки в верхней и средней части листа округло-квадратные или коротко прямоугольные, со слабо и равномерно или умеренно утолщенными и слабо выемчатыми стенками, иногда с сильно утолщенными и сильно выемчатыми стенками, гладкие или, реже, с немногочисленными папиллами, реже папиллы почти в каждой клетке; клетки в основании листа слабо дифференцированные, у жилки прямоугольные, реже более резко дифференцированные, до линейных, у края основания листа квадратные, редко образующие б. м. отграниченную ушковую группу. Специализированные органы вегетативного размножения отсутствуют. Однодомные, редко двудомные; однодомные растения обычно с обильными спорофитами, которые могут располагаться либо только терминально, либо часть спорофитов выглядит латеральными из-за хорошо развитых подверхушечных побегов, на которых в тот же год также развиваются спорофиты. Перихециальные листья немного крупнее стеблевых и сходны с ними по форме или же значительно крупнее и тогда более широкие, короче заостренные и вогнутые. Ножка прямая. Коробочка погруженная в перихецальные листья или слабо выступающая, урночка коротко цилиндрическая или чашевидная, сухая гладкая, к устью не суженная; клетки экзотеция в средней и нижней части урночки у одних видов квадратные и поперечно расширенные, у других б. ч. прямоугольные; устьица в основании урночки имеются или отсутствуют. Крышечка плоская или выпуклая, с коротким или длинным, косым или, реже, прямым клювиком, иногда с бородавочкой, отпадает с колонкой, редко отделяется от колонки (S. trichodon). Колечко не отпадающее. Зубцы перистома ярко-красные или буровато-оранжевые, в сухом состоянии дуговидно вовнутрь согнутые и слегка закрученные вокруг своей оси или прямые, звездчато распростертые (в начале рассеивания спор часто вверх направленные, после рассеивания спор нередко отогнутые и прижатые снаружи к стенке коробочки), треугольно-ланцетные, иногда продырявленные, часто только по одному слою, что заметно в виде более светлых округлых или овальных “окон”, б. ч. папиллозные (рис. 170–171); иногда перистом сильно редуцирован. Споры мелкие до средних размеров. Колпачок шапочковидный или клобуковидный, покрывающий лишь часть крышечки.

Тип рода – Schistidium pulvinatum (Hedw.) Brid. (=S. flaccidum). Название рода от scistТj – расщепленный (греч.), по расщепленному внизу на лопасти колпачку.

Род сложен в таксономическом отношении, и число видов в нем трактуется очень различно. Так, в пределах Северной Европы согласно ревизии Х.Х. Блома насчитывается 42 вида (Blom, 1996, 1998), тогда как в мировой ревизии рода Б. Бремер (Bremer, 1980а,b) признала лишь 12 видов, а в Европе, по ее представлениям, встречается 6. Молекулярные данные свидетельствуют в пользу правильности узкой концепции видов (Goryunov et al., 2007; Ignatova et al., 2010), которой мы придерживаемся в настоящей обработке. Поскольку во многих районах мира ревизия рода с таких позиций не предпринималась, число видов в мире может быть оценено только приблизительно, между 100 и 200. В настоящий момент в России известны 54 вида, однако этот род требует дальнейшего изучения, которое может привести к некоторому увеличению числа видов. Традиционно род разделяли на две группы: виды, близкие к S. rivulare (б. ч. гигрофильные, с крупными спорами и чашевидной коробочкой) и виды, сходные с S. apocarpum (мезо- и ксерофильные, с мелкими спорами и цилиндрической коробочкой). Такое деление не подтверждается молекулярно-филогенетическими данными (Ignatova et al., 2010). В то же время, четыре основные группы, выделенные Бломом (Blom, 1996) для ‘группы Schistidium apocarpum’, образуют в филогенетических деревьях статистически поддержанные клады, которые могут быть охарактеризованы следующими морфологическими признаками и типичными представителями.

Apocarpum–группа включает виды с длинными зубцами перистома, отчасти закрученными вокруг своей оси и дуговидно внутрь загнутыми, квадратными и поперечно прямоугольными клетками экзотеция, тенденцией к односторонней согнутости листьев, папиллозной на дорсальной стороне жилкой и, у части видов, папиллозной пластинкой листа. Большинство видов распространено в бореальных районах. Типичные представители: S. apocarpum, S. papillosum, S. trichodon, S. lancifolium, S. andreaeopsis.

Atrofuscum–группа включает виды с умеренно длинными зубцами перистома, не закрученными вокруг своей оси, прямыми и звездчато распростертыми до назад отогнутых, прямоугольными клетками экзотеция, гладкой жилкой, гладкой и частично или полностью двуслойной пластинкой листа. Большинство видов имеет распространение в неморальной зоне. Типичные представители: S. crassipilum, S. elegantulum, S. atrofuscum.

Confertum–группа включает преимущественно мелкие растения, часто с широким, уплощенным гиалиновым волоском, с прямыми и иногда короткими зубцами перистома. Большинство видов распространено в горных районах и имеет широко дизъюнктивные ареалы. Типичные представители: S. confertum, S. flaccidum, S. echinatum, S. marginale.

Robustum–группа весьма гетерогенна по морфологическим признакам; многие виды имеют удлиненные и б. м. узкие перихециальные листья. В данную группу попадают как мезофиты (S. robustum, S. dupretii, S. submuticum, S. obscurum), так и гигрофиты (S. rivulare, S. agassizii, S. maritimum).

Такие виды как S. pulchrum, S. sordidum, S. sinensiapocarpum, S. sibiricum, S. frisvollianum, S. liliputanum и S. platyphyllum, оказываются за пределами описанных выше клад. Общих признаков у них усмотреть не удается.

Поскольку система внутри рода пока окончательно не определена, мы придерживаемся здесь алфавитного, а не систематического порядка расположения видов.

NB: Многие признаки, важные для определения видов Schistidium, могут сильно варьировать в разных образцах или в одном образце; например, бывает сложно определить, насколько уплощен гиалиновый волосок (этот признак трудно оценить у S. pulchrum и S. frigidum), поскольку волосок может быть округлым в сечении вверху и уплощенным в нижней части. В таких сомнительных случаях необходимо попробовать альтернативные ветви ключа, а также учесть всю совокупность морфологических признаков определяемых растений.

NB: Уплощенность гиалинового волоска в ключах дана и для стеблевых, и для перихециальных листьев, у которых волоски обычно длиннее и уплощенность лучше выражена. Этот признак можно оценивать как на сухих, так и на влажных растениях; уплощенность волоска, как правило, хорошо видна под лупой или бинокуляром, однако детали строения волоска, важные для разграничения некоторых видов (папиллозность, наличие выступающих углов клеток, образующих шипики, и их густота, пильчатость края, степень захождения жилки в нижнюю часть волоска) можно рассмотреть только под микроскопом.



1. Двудомный, спорофиты встречаются очень редко; растения мелкие, побеги нитевидные, прижато облиственные; гиалиновые волоски крупно пильчатые; пластинка листа в верхней половине двуслойная — 50. S. tenerum     FMR
— Однодомные, обычно со спорофитами; комбинация признаков другая — 2
2. Листья с жилкой, выбегающей в виде короткого или длинного желтовато-зеленого острия — 3
— Листья с гиалиновым волоском или, реже, без волоска, с тупой закругленной верхушкой; жилка оканчивается ниже верхушки, в верхушке или, редко, в нижней части уплощенного гиалинового волоска — 5
3 — Края листа плоские; жилка 4–6-слойная, у верхних и перихециальных листьев выбегает в виде длинного, гладкого острия, на поперечном срезе с субстереидами в середине и со слабо или б. м. ясно дифференцированным вентральным и дорсальным эпидермисом — 21. S. frahmianum     FMR
— Края листа отогнутые; жилка 2–3-слойная, выбегает в виде короткого, б. м. пильчатого острия, на поперечном срезе с не дифференцированными клетками — 4
4. Выбегающие острия слабо пильчатые, в сухом состоянии часто назад отогнутые; клетки в верхней части пластинки листа изодиаметрические и поперечно эллиптические; клетки в средней части листа со слабо выемчатыми стенками — 43. S. sibiricum     FMR
— Выбегающие острия сильно пильчатые, в сухом состоянии прямые; клетки в верхней части пластинки листа коротко прямоугольные; клетки в средней части листа с б. м. сильно выемчатыми стенками — 10. S. canadense     FMR
5(2). Жилка 4–6-слойная, часто выпуклая на вентральной стороне, на поперечном срезе обычно с 1–2 стереидными пучками и указателями; на морском побережье, часто в зоне брызг — 31. S. maritimum     FMR
— Жилка 2–3(–4)-слойная, редко до 5-слойной (у S. holmenianum), на вентральной стороне плоская, на поперечном срезе с не дифференцированными клетками; в разных местообитаниях — 6
6. Клетки пластинки в верхней части листа 11–14 µm шир. 24. S. grandirete     FMR
— Клетки пластинки в верхней части листа 6–11(–13) µm шир. 7
7. Пластинка листа папиллозная, в том числе на протяжении между жилкой и краем листа — 8
— Пластинка листа гладкая, но при этом края листа и дорсальная сторона жилки могут быть папиллозными — 13
8. Гиалиновый волосок в нижней части на дорсальной стороне папиллозный; пластинка листа с крупными округлыми папиллами — 23. S. frisvollianum     FMR
— Гиалиновый волосок не папиллозный; пластинка листа с б. м. мелкими папиллами — 9
9. Пластинка листа в верхней части отчасти или полностью двуслойная; стебель с хорошо развитым центральным пучком — 10
— Пластинка листа в верхней части однослойная; стебель без центрального пучка или центральный пучок неясный — 12
10. Перистом сильно редуцирован, 25–30 µm дл. 49. S. succulentum     FMR
— Перистом развит, >250 µm дл. 11
11. Клетки в верхней и средней части листа 6–9 µm шир. , округлые или эллиптические, с не выемчатыми или слабо выемчатыми стенками — 35. S. pruinosum     FMR
— Клетки в верхней и средней части листа 8–11 µm шир. , в середине листа удлиненные, с выемчатыми стенками — 12. S. confusum     FMR
12(9). Клетки пластинки листа с сильно выемчатыми темно-красными стенками; растения б. ч. черные, не блестящие, листья без красных пятен; зубцы перистома 220–330 µm — 8. S. boreale     FMR
— Клетки пластинки листа с умеренно выемчатыми, б. м. светлыми стенками; растения оливково-зеленые или красноватые, листья часто с красными пятнами; зубцы перистома 220–500 µm — 33. S. papillosum     FMR
13(7). Растения крупные, темно-красные или черные, образующие обширные куртины на почве в Арктике в тундрах и на болотах — 14
— Растения средних размеров или мелкие, редко крупные, различно окрашенные, растущие б. ч. на камнях — 15
14. Жилка на дорсальной стороне сильно выступающая, в середине листа 3–5-слойная; клетки в верхней части пластинки квадратные, 7–10 µm шир. , с не выемчатыми светлыми стенками — 26. S. holmenianum     FMR
— Жилка на дорсальной стороне слабо выступающая, в середине листа 2(–3)-слойная; клетки в верхней части пластинки прямоугольные, 10–12 µm шир. , с выемчатыми темно-красными стенками — 3. S. andreaeopsis     FMR
15. Перистом отсутствует или короче 150 µm — 16
— Перистом длиннее 200 µm — 19
16. Верхушки стеблевых листьев туповатые или закругленные, иногда с очень коротким и узким гиалиновым кончиком; пластинка листа частично двуслойная — 17
— Верхушки стеблевых листьев заостренные, с уплощенным гиалиновым волоском; пластинка листа однослойная — 18
17. Растения чернильно-черные; края листа вверху плоские; урночка коротко цилиндрическая; клетки экзотеция в средней части урночки б. ч. удлиненно прямоугольные — 5. S. atrofuscum     FMR
— Растения темно-зеленые; края листа почти до верхушки отогнутые; урночка удлиненно цилиндрическая; клетки экзотеция в средней части урночки б. ч. изодиаметрические и поперечно прямоугольные — 49. S. succulentum     FMR
18. Края листа однослойные; клетки пластинки толстостенные; перихециальные листья не складчатые; крышечка с длинным клювиком — 15. S. cryptocarpum     FMR
— Края листа двуслойные; клетки пластинки с умеренно утолщенными стенками; перихециальные листья складчатые; крышечка с очень коротким клювиком — 19. S. flaccidum     FMR
19(15). Урночки с отношением длины к ширине 0.8–1.3, коротко цилиндрические или чашевидные — 20
— Урночки с отношением длины к ширине >1.3, удлиненно цилиндрические — 31
20. Клетки экзотеция толстостенные, неправильно угловатые; листья без гиалинового волоска — 21
— Клетки экзотеция тонкостенные, квадратные или прямоугольные; листья обычно с гиалиновым волоском, реже без волоска — 23
21. Листья ланцетные, на верхушке закругленные, вверху почти плоские — 2. S. agassizii     FMR
— Листья яйцевидно-ланцетные или эллиптические, на верхушке заостренные или закругленные, вверху б. м. резко килеватые — 22
22. Растения крупные; листья вверху постепенно заостренные; края листа вверху расставленно пильчатые, двуслойные, отогнутые в нижней части листа до 1/2–3/4 или почти до верхушки; пластинка листа с двуслойными пятнами — 39. S. rivulare     FMR
— Растения мелкие; листья с закругленной верхушкой; края листа гладкие, однослойные, отогнутые почти до верхушки; пластинка листа однослойная — 45. S. sordidum     FMR
23(20). Гиалиновый волосок широкий и явственно уплощенный — 24
— Гиалиновый волосок узкий, не уплощенный или иногда только внизу расширенный и слегка уплощенный, или гиалиновый волосок очень короткий — 26
24. Гиалиновый волосок с крупными, острыми, часто вниз отогнутыми зубцами — 11. S. confertum     FMR
— Гиалиновый волосок слабо пильчатый — 25
25. Гиалиновый волосок очень длинный, до 1.2 мм у перихециальных листьев, переходящий в обесцвеченную верхнюю часть пластинки; жилка на дорсальной стороне сильно выступающая, на поперечном срезе трапециевидная — 7. S. bakalinii     FMR
— Гиалиновый волосок умеренно длинный, до 0.5 мм у перихециальных листьев, пластинка вверху не обесцвечена; жилка на дорсальной стороне слабо выступающая, на поперечном срезе полукруглая — 51. S. tenuinerve     FMR
26(23). Споры 13–25 µm — 27
— Споры 8–13 µm — 28
27. Листья широко треугольные, 1.4–2.3 x 0.5–1.0 мм; края листа двуслойные; растения темно-зеленые, черноватые или желтовато-оливковые, редко красноватые — 34. S. platyphyllum     FMR
— Листья узко треугольные, 1.4–2.0 x 0.5–0.8 мм; края листа часто с однослойными участками; растения часто красноватые или ржаво-коричневые — 1. S. abrupticostatum     FMR
28. Гиалиновый волосок длинный и узкий, с расставленными, острыми, часто назад отогнутыми зубцами; жилка на поперечном срезе полукруглая — 29. S. liliputanum     FMR
— Гиалиновый волосок короткий, слабо пильчатый, иногда отсутствует; жилка на поперечном срезе трапециевидная или неправильно угловатая — 29
29. Растения среднего размера или крупные, черные или темно-бурые; клетки в углах основания листа в 5–7 рядах увеличенные, более широкие, чем клетки пластинки, образующие дифференцированную ушковую группу — 38. S. relictum     FMR
— Растения мелкие или среднего размера, оливковые, буроватые, иногда с ржаво-красноватым оттенком; клетки в углах основания листа не дифференцированные — 30
30. Растения мелкие; стебель с хорошо развитым центральным пучком; край листа в верхней половине гладкий; жилка на дорсальной стороне гладкая — 53. S. umbrosum     FMR
— Растения среднего размера; стебель с неясным центральным пучком; край листа в верхней половине слабо пильчатый; жилка на дорсальной стороне папиллозная — 27. S. konoi     FMR
31(19). Край листа в верхней части остро или туповато пильчатый или папиллозно-городчатый — 32
— Край листа по всей длине цельный, гладкий — 39
32. Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. удлиненно прямоугольные — 33
— Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. изодиаметрические и поперечно прямоугольные — 36
33. Пластинка листа в верхней половине частично двуслойная — 13. S. crassipilum     FMR
— Пластинка листа однослойная — 34
34. Гиалиновый волосок имеется у большинства листьев, 0.3–0.6 мм дл. , книзу расширенный и уплощенный; край слабо папиллозно городчатый немного ниже волоска — 6. S. austrosibiricum     FMR
— Гиалиновый волосок имеется только у верхних и перихециальных листьев, до 0.15 мм дл. , узкий, не уплощенный; край остро или туповато пильчатый близ верхушки — 35
35. Края листа отогнуты почти до верхушки, вверху б. м. папиллозно-городчатые и иногда остро пильчатые; клетки углов основания листа не дифференцированные — 14. S. crenatum     FMR
— Края листа в верхней части плоские, туповато пильчатые; клетки углов основания листа в 5–7 рядах увеличенные, более широкие, чем клетки пластинки, образующие дифференцированную ушковую группу — 38. S. relictum     FMR
36(32). Зубцы перистома узко и оттянуто заостренные, с загнутыми внутрь и вверх и часто смыкающимися концами, образующие “колокол”; колонка не отпадающая с крышечкой — 37
— Зубцы перистома постепенно заостренные, дуговидно согнутые, с не смыкающимися концами; колонка отпадающая с крышечкой — 38
37. Растения чернильно-черные; урночка с отношением длины к ширине 1.3-2.1; побеги прямые — 52. S. trichodon var. trichodon     FMR
— Растения оливково-зеленые или коричневатые; урночка с отношением длины к ширине 1.6-2.4; побеги дуговидно согнутые, односторонне обращенные — 52 a. S. trichodon var. nutans     FMR
38. Растения среднего размера; края листа в верхней части б. м. остро пильчатые; жилка на дорсальной стороне с высокими папиллами — 28. S. lancifolium     FMR
— Растения часто крупные; края листа в верхней части туповато пильчатые; жилка на дорсальной стороне с низкими папиллами — 4. S. apocarpum     FMR
39(31). Клетки в основании листа у жилки тонкостенные, удлиненно прямоугольные, с прямыми стенками, резко отграниченные от клеток средней части листа с сильно утолщенными и выемчатыми стенками; клетки края основания листа образуют бесцветную кайму — 40
— Клетки в основании листа у жилки c умеренно утолщенными стенками или толстостенные, прямоугольные, с прямыми или выемчатыми стенками, не отграничены резко от клеток средней части листа; клетки края основания листа не образуют бесцветную кайму — 41
40. Растения в верхней части оливково-зеленые, средних размеров, стебель до 5 см дл. , листья до 2.1 мм дл. ; клеточные стенки светлые, очень сильно утолщенные; гиалиновые волоски сильно варьируют по длине, 0–0.8 мм — 22. S. frigidum     FMR
— Растения в верхней части чернильно-черные или темно-бурые, редко оливковые, мелкие, стебель до 1.5 см дл. , листья до 1.3 мм дл. ; клеточные стенки темные, от умеренно до сильно утолщенных; гиалиновые волоски короткие, 0–0.3 мм — 32. S. obscurum     FMR
41. Гиалиновые волосоки широкие и по всей длине уплощенные или вверху узкие и б. м. сильно расширенные книзу и переходящие в верхнюю обесцвеченную часть пластинки — 42
— Гиалиновые волоски узкие, не уплощенные, иногда внизу слегка расширенные, или листья без гиалинового волоска — 51
42. Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. прямоугольные, вытянутые вдоль продольной оси коробочки — 43
— Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. квадратные и поперечно прямоугольные — 49
43. Гиалиновые волоски слабо пильчатые, с расставленными туповатыми зубчиками; пластинка листа в верхней части с двуслойными участками или полностью двуслойная; клетки в нижней части пластинки листа образуют косые ряды — 54. S. venetum     FMR
— Гиалиновые волоски ясно пильчатые, с острыми или тупыми, густо или расставленно расположенными зубцами или шипиками; пластинка листа однослойная, реже с двуслойными участками; клетки в нижней части пластинки листа образуют прямые ряды — 44
44. Гиалиновые волоски по краю и на дорсальной поверхности с густыми, узкими и довольно длинными туповатыми шипиками, часто назад отогнутыми — 17. S. echinatum     FMR
— Гиалиновые волоски с острыми или с короткими туповатыми зубцами по краю, прямыми, реже отогнутыми, на дорсальной поверхности гладкие или с немногочисленными шипиками — 45
45. Гиалиновые волоски у верхних и перихециальных листьев до 0.3(–0.4) мм дл. 46
— Гиалиновые волоски у верхних и перихециальных листьев до 0.7(–0.8) мм дл. 47
46. Растения среднего размера, зеленые; листья рыхло прилегающие, со слабо расширенным основанием, без “плечиков”; коробочка светло-коричневая; зубцы перистома ярко-красные — 37. S. recurvum     FMR
— Растения среднего размера или крупные, часто коричневатые; листья плотно прилегающие, с сильно расширенным стеблеобъемлющим основанием, с “плечиками”; коробочка темно-коричневая; зубцы перистома красновато-коричневые — 47. S. subjulaceum     FMR
47. Гиалиновые волоски с широкими, часто вниз отогнутыми зубцами; край листа вверху плоский; Кавказ — 11. S. confertum     FMR
— Гиалиновые волоски с узкими, вверх направленными зубцами; край листа по всей длине отогнутый; северо-запад европейской России, Урал или юг азиатской части России — 48
48. Гиалиновые волоски слабые, с не заходящей в нижнюю часть жилкой, по краям и по всей поверхности с узкими, острыми, расставленно и неравномерно расположенными шипиками; клетки в средней части листа с сильно утолщенными и слабо выемчатыми стенками, часто с каплевидным просветом; северо-запад европейской России и Урал — 42. S. scandicum     FMR
— Гиалиновые волоски сильные, с заходящей в нижнюю часть жилкой, по краям остро пильчатые, на дорсальной поверхности слегка шероховатые от выступающих верхних углов клеток; клетки в средней части листа с умеренно утолщенными и слегка выемчатыми стенками; юг азиатской части России — 6. S. austrosibiricum     FMR
49(42). Гиалиновые волоски с заходящей в нижнюю часть жилкой, густо пильчатые, на дорсальной поверхности с густыми короткими шипиками; пластинка листа вверху с двуслойными участками — 41. S. scabripilum     FMR
— Гиалиновые волоски с не заходящей в нижнюю часть жилкой, расставленно пильчатые, на дорсальной поверхности гладкие или с редкими шипиками; пластинка листа однослойная — 50
50. Жилка на дорсальной стороне слабо выступающая, 2–3-слойная; клетки в средней части листа с умеренно утолщенными и слабо выемчатыми стенками — 51. S. tenuinerve     FMR
— Жилка на дорсальной стороне сильно выступающая, 3–4-слойная; клетки в средней части листа с сильно утолщенными и сильно выемчатыми стенками — 20. S. flexipile     FMR
51(41). Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. квадратные и поперечно прямоугольные — 52
— Клетки экзотеция в средней и нижней части урночки б. ч. удлиненно прямоугольные — 55
52. Клетки края листа в верхней половине в 2–3 рядах 2–4-слойные; жилка вверху уплощенная, на поперечном срезе трапециевидная или угловатая — 30. S. marginale     FMR
— Клетки края листа в верхней половине в один ряд двуслойные; жилка не уплощенная, на поперечном срезе полукруглая — 53
53. Гиалиновые волоски 0.2–0.6 мм дл. , густо шиповато пильчатые; жилка на дорсальной стороне папиллозная — 44. S. sinensiapocarpum     FMR
— Гиалиновые волоски короткие, до 0.15 мм дл. , слабо пильчатые или длинные, до 0.7 мм дл. , с острыми расставленными зубчиками; жилка на дорсальной стороне гладкая — 54
54. Перихециальные листья резко дифференцированные, длинные и узкие, в основании 0.5–0.6 мм шир. , урночки видны сбоку; гиалиновые волоски 0–0.2 мм, узкие по всей длине, не низбегающие; зубцы перистома прямые, звездчато распростертые до назад отогнутых — 16. S. dupretii     FMR
— Перихециальные листья слабо дифференцированы, не отличаются контрастно от стеблевых листьев по размерам, в основании 0.8–1.1 мм шир. , урночки не видны сбоку; гиалиновые волоски 0–0.7 мм, в основании слегка расширенные, иногда низбегающие; зубцы перистома прямостоячие или отстоящие, слегка дуговидные — 36. S. pulchrum     FMR
55(51). Край листа отогнут с обеих сторон почти по всей длине — 56
— Край листа отогнут в нижней части листа с одной или с обеих сторон, вверху плоский — 57
56. Листья 1.7–2.5 мм дл. ; клетки в средней части листа с сильно выемчатыми стенками; перихециальные листья по форме сходны со стеблевыми; гиалиновые волоски в основании слегка расширенные, низбегающие — 40. S. robustum     FMR
— Листья 1.2–1.7 мм дл. ; клетки в средней части пластинки листа со слабо выемчатыми стенками; перихециальные листья дифференцированные, удлиненные; гиалиновые волоски в основании расширенные, но не низбегающие — 46. S. subflaccidum     FMR
57. Перихециальные листья длинные и узкие, в основании 0.5–0.6 мм шир. , урночки видны сбоку — 16. S. dupretii     FMR
— Перихециальные листья более широкие, в основании 0.6–1.25 мм шир. , урночки не видны сбоку — 58
58. Пластинка листа б. ч. однослойная; перихециальные листья широко заостренные; гиалиновые волоски часто отсутствуют или короткие — 48. S. submuticum     FMR
— Пластинка листа обычно с двуслойными участками или в верхней половине почти полностью двуслойная; перихециальные листья узко заостренные; гиалиновые волоски обычно имеются хотя бы в верхних и перихециальных листьях, короткие или длинные — 59
59. Листья с гребневидными складками, часто б. м. резко суженные от основания к верхней части — [S. brunnescens subsp. griseum]     FMR
— Листья без гребневидных складок, постепенно суженные — 60
60. Гиалиновый волосок в основании расширенный — 61
— Гиалиновый волосок в основании не расширенный — 62
61. Растения мелкие, тускло-коричневые; листья не в спиральных рядах; гиалиновые волоски не низбегающие; листья 1.1–2.0 мм дл. 9. S. brunnescens subsp. brunnescens     FMR
— Растения от средних размеров до мелких, темно-оливковые или буроватые; листья иногда в спиральных рядах; гиалиновые волоски коротко низбегающие; листья 1.75–2.8 мм дл. 13. S. crassipilum     FMR
62. Листья яйцевидно-ланцетные, 2.2–3.0 x 0.5–0.8 мм; гиалиновые волоски 0.3–1. 0 мм, с расставленными острыми зубчиками; зубцы перистома цельные или с немногочисленными перфорациями — 18. S. elegantulum     FMR
— Листья яйцевидно-треугольные, 1.75–2.6 x 0.6–0.9 мм; гиалиновые волоски 0–0.2 мм, с густыми сильными шипиками; зубцы перистома сильно перфорированные до ситовидных в верхней части — 25. S. helveticum     FMR