Grimmiaceae. Genus Grimmia — Гриммия

Е.А. Игнатова, Й. Муньос

Растения среднего размера, реже мелкие или крупные, мягкие или жесткие, в густых или рыхлых, часто легко распадающихся дерновинках, образующие небольшие подушечки или обширные покровы, темно-зеленые, желто-зеленые, буровато- или черновато-зеленые, от слабо до сильно седоватых от гиалиновых волосков, реже без гиалиновых волосков. Стебель прямостоячий или восходящий, пучковидно ветвящийся, с центральным пучком или без него. Листья сухие рыхло или плотно прилегающие, прямые или извилистые до курчавых, влажные от прямо до далеко отстоящих, редко дуговидно назад отогнутые (G. lisae), от яйцевидных до линейно-ланцетных, иногда языковидные (G. atrata), длинно заостренные или б. м. закругленные, в верхней части вогнутые или килеватые, в нижней части вогнутые; край цельный, плоский, загнутый или отогнутый, часто отогнутый в нижней части с одной стороны и плоский с другой; гиалиновый волосок отсутствует, короткий или длинный и тогда он может быть прямым или извилистым, цельнокрайным или пильчатым, плоским или округлым в сечении, к основанию не расширенным или расширенным, низбегающим или не низбегающим; жилка оканчивается в верхушке, реже незадолго до верхушки, резко или в верхней части листа нерезко отграниченная от пластинки, б. м. сильно выдающаяся на дорсальной стороне и часто с желобком на вентральной стороне, или же она б. м. плоская, или, очень редко, выпуклая на обеих сторонах, на поперечном срезе полукруглая, полуэллиптическая, округлая или бобовидная, иногда неправильно угловатая, трапециевидная, или на дорсальной стороне в верхней части листа с крыловидными выростами, на поперечном срезе с не дифференцированными клетками или, в нижней части листа, со стереидами в центре и с дорсальным и вентральным эпидермисом; пластинка листа 1–2 (–3)-слойная в верхних 2/3, часто из большего, редко из меньшего числа слоев клеток близ края, обычно однослойная в нижней 1/3 листа; клетки в верхней и средней части листа квадратные, поперечно расширенные или коротко прямоугольные, иногда округло-квадратные или неправильной формы, с сильно или умеренно утолщенными, прямыми или выемчатыми стенками, б. ч. гладкие, редко папиллозные и/или вздуто-мамиллозные, клетки в основании листа близ жилки прямоугольные до линейных, толсто- или тонкостенные, пористые до узловато утолщенных или не пористые, клетки в основании близ края обычно более коротко прямоугольные, прозрачные, редко квадратные до поперечно расширенных и не прозрачные, часто с тонкими продольными и толстыми поперечными стенками, более редко с равномерно тонкими продольными и поперечными стенками. Вегетативное размножение с помощью выводковых тел у немногих видов, выводковые тела 2–10-клеточные, округлые, красноватые или желтоватые, развиваются на разветвленных подставках на дорсальной или вентральной сторонах жилки или сидячие на поверхности листьев в их верхушках. Однодомные или двудомные. Андроцеи терминальные, на верхушках побегов, или латеральные, на верхушках очень коротких веточек, обычно приближенные к перихециям. Перихециальные листья сходны со стеблевыми или отличающиеся по форме и более крупным размерам, и в таких случаях стеблевые листья постепенно увеличиваются кверху. Ножка длинная или короткая, прямая, дуговидная или коленчатая, прикрепленная по центру основания урночки, или, реже, не по центру. Коробочка погруженная, выступающая их перихеция или поднятая над перихецием, прямостоячая или наклоненная до поникающей (на согнутой ножке), симметричная или брюховидная, эллиптическая или цилиндрическая, гладкая, бороздчатая или ребристая. Крышечка плоская или коническая, с клювиком или бородавочкой, колонка не приросшая к крышечке. Колечко трех типов: 1) образованное (2–)3–4 рядами толстостенных, но прозрачных клеток с узким просветом, из которых клетки верхнего ряда крупнее, отпадает большими, часто спиральными фрагментами (affinis-тип по классификации Deguchi, 1978, называемый иногда “колечко отворачивающееся”); 2) образованное мелкими, округлыми, толстостенными, но б. м. прозрачными клетками с округлым просветом, отделяющееся фрагментами или отдельными клетками (elongata-тип, называемый иногда “колечко отпадающее фрагментами”); 3) состоящее из нескольких рядов квадратных или поперечно расширенных, толстостенных, непрозрачных клеток вдоль устья (Schistidium-тип, называемый иногда “колечко остающееся” или “колечко не дифференцированное”). Зубцы перистома красные или оранжевые, прямые до звездообразно отстоящих в сухом состоянии, ланцетные, цельные или расщепленные, не перфорированные или перфорированные до ситовидных, реже перистом редуцирован. Споры мелкие, тонко папиллозные. Колпачок клобуковидный или митровидный.

Тип рода – Grimmia plagiopodia Hedw. В роде, по разным оценкам, 72–95 видов. В России 36 видов. Виды рода Grimmia распространены б. ч. в регионах с внетропическим климатом, там, где широко представлены каменистые субстраты, особенно кислых пород, хотя есть несколько видов, предпочитающие карбонатные породы; редко представители рода растут на почве в высокогорьях или как эпифиты. Род назван в честь Йохана Фридриха Карла Гримма (J.F.C. Grimm, 1737–1821), врача и ботаника из Готы, Германия.

Род Grimmia был недавно предметом ряда таксономических ревизий в мировом масштабе (Muсoz & Pando, 2000; Greven, 1995; 2003). Р. Охырой с соавторами (Ochyra et al., 2003) было предложено выделение из него родов: Dryptodon (тип D. patens), Guembelia (тип G. ovalis), Hydrogrimmia (тип H. mollis), Orthogrimmia (тип O. donniana) и Streptocolea (тип S. atrata). Однако в понимании объема этих родов между разными авторами нет единства. Кроме того, были обнаружены виды, возникшие, вероятно, в результате гибридизации между представителями разных родов в таком дробном их понимании (Hernández-Maqueda et al., 2008; Ignatova et al., 2016b), что препятствуют не только принятию этих родов, но и вообще какому-либо однозначному делению рода Grimmia на секции или подроды.



1. Листья мягкие, широко яйцевидные; клетки 12–25 µm шир. 23. G. mollis     FMR
— Листья жесткие, линейно-ланцетные или яйцевидные; клетки 6–15 µm шир. 2
2. Коробочка погруженная в перихециальные листья, ножка 0. 3–0. 5(–1. 0) мм — 3
— Коробочка выступающая из перихеция или поднятая над перихецием (ножка длиннее 1 мм) или растения стерильные — 9
3. Растения крупные, листья (2. 0–)2. 5–4. 0 мм дл. , из яйцевидного основания суженные в длинную ланцетную верхушку — 34. G. pilifera     FMR
— Растения мелкие до средних размеров, листья 1. 0–2. 0(–2. 5) мм дл. , яйцевидные до ланцетных — 4
4. Листья желобчатые, не килеватые в верхней части, двуслойные в верхних 2/3 листа, жилка нерезко отграниченная от пластинки, уплощенная, полуэллиптическая на поперечном срезе — 5
— Листья килеватые в верхней части, б. ч. однослойные или двуслойные у края в 1-5 рядах, редко б. ч. двуслойные (G. anodon); жилка резко отграничена от пластинки, полукруглая на поперечном срезе — 6
5. Коробочка симметричная, ножка прямая, прикреплена по центру; обычно на известняках — 29. G. tergestina     FMR
— Коробочка aсимметричная, брюховидная, ножка коленчато изогнутая, прикреплена не по центру; б. ч. на кислых и нейтральных породах — 28. G. poecilostoma     FMR
6. Коробочка симметричная, ножка прямая, прикреплена по центру — 7
— Коробочка aсимметричная, брюховидная, ножка коленчато изогнутая, прикреплена не по центру — 8
7. Край листа плоский, клетки в основании близ края у стеблевых листьев с равномерно утолщенными продольными и поперечными стенками — 20. G. triformis     FMR
— Край листа отогнутый, клетки в основании близ края у стеблевых листьев с тонкими продольными и утолщенными поперечными стенками — 15. G. capillata     FMR
8. Перистом отсутствует — 13. G. anodon     FMR
— Перистом развит — 14. G. plagiopodia     FMR
9(2). Клетки в основании близ края у стеблевых листьев с одинаково тонкими продольными и поперечными стенками — 10
— Клетки в основании близ края у стеблевых листьев с тонкими продольными и утолщенными поперечными стенками, реже с утолщенными продольными и поперечными стенками — 13
10. Край листа всегда плоский, не бывает отогнутым; крышечка низко коническая, с бородавочкой — 19. G. donniana     FMR
— Край листа отогнутый в проксимальной части, по крайней мере с одной стороны; крышечка с коротким клювиком — 11
11. Листья линейно-ланцетные, сильно извилистые до курчавых в сухом состоянии; клетки в основании у жилки с толстыми, пористыми до узловатых продольными стенками и тонкими поперечными стенками — 18. G. incurva     FMR
— Листья яйцевидно-ланцетные или ланцетные, слегка извилистые в сухом состоянии; клетки в основании у жилки с умеренно утолщенными и слегка пористыми продольными стенками — 12
12. Гиалиновый волосок длинный (б. ч. длиннее 0. 3 мм); ножка согнутая во влажном состоянии — 21. G. fuscolutea     FMR
— Листья с очень коротким гиалиновым волоском (обычно не длиннее 0. 3 мм) или без гиалинового волоска; [ножка прямая во влажном состоянии] — 17. G. elongata     FMR
13(9). Край листа всегда плоский — 14
— Край листа отогнутый в нижней части, по крайней мере с одной стороны — 21
14. Клетки в верхней части листа вздуто-мамиллозные — 15
— Клетки в верхней части листа не вздуто-мамиллозные — 16
15. Листья с глубокими продольными складками; клетки в верхней части листа с рассеянными папиллами — 27. G. caespiticia     FMR
— Листья не складчатые или слабо складчатые; клетки в верхней части листа никогда не бывают папиллозными — 25. G. alpestris     FMR
16. Жилка округлая на поперечном срезе, выпуклая как на дорсальной, так и на вентральной стороне — 36. G. teretinervis     FMR
— Жилка полукруглая или полуэллиптическая на поперечном срезе, не выпуклая на вентральной стороне — 17
17. Листья килеватые в верхней части; жилка резко отграничена от пластинки, сильно выступающая на дорсальной стороне, полукруглая на поперечном срезе, с 2 клетками вентрального эпидермиса — 24. G. montana     FMR
— Листья желобчатые в верхней части; жилка нерезко отграниченная от пластинки, слабо выступающая на дорсальной стороне или уплощенная, полуэллиптическая на поперечном срезе, с (2–)3–6 клетками вентрального эпидермиса — 18
18. Клетки в основании близ края у стеблевых листьев поперечно расширенные, непрозрачные — 30. G. laevigata     FMR
— Клетки в основании близ края у стеблевых листьев квадратные или прямоугольные, б. м. прозрачные — 19
19. Листья без гиалинового волоска, на верхушке колпачковидные — 32. G. unicolor     FMR
— Листья с гиалиновым волоском — 20
20. Листья из яйцевидного основания суженные в узкую и длинную ланцетную верхушку; перихециальные листья сходны со стеблевыми; [коробочка поднятая над перихецием] — 31. G. ovalis     FMR
— Листья из яйцевидного основания суженные в короткую и б. м. широкую верхушку; перихециальные листья дифференцированы, пленчатые в основании или нижних 2/3 листа, с очень тонкостенными клетками основания; [коробочка погруженная] — 27. G. tergestina
, 28. G. poecilostoma
[эти виды нельзя уверенно определить без спорофитов]
     FMR
21(13). Выводковые почки имеются — 22
— Выводковые почки отсутствуют — 27
22. Выводковые почки на верхушке листа — 23
— Выводковые почки на разветвленых подставках на вентральной стороне жилки в основании листа или сидячие (на очень коротких подставках) на пластинке или на жилке — 24
23. Листовая пластинка струйчато-полосатая из-за рядов кутикулярных папилл на обеих сторонах листа, выглядящих как папиллы на поперечном срезе; выводковые почки желтоватые — 1. G. anomala     FMR
— Листовая пластинка гладкая, без кутикулярных папилл; выводковые почки красно-бурые — 2. G. hartmanii     FMR
24. Листья в сухом состоянии сильно скрученные до курчавых; клетки пластинки с сильно утолщенными стенками; выводковые почки почти сидячие на дорсальной стороне жилки в основании верхних листьев — 10. G. torquata     FMR
— Листья в сухом состоянии прямые или слегка извилистые; клетки пластинки с умеренно утолщенными стенками; выводковые почки на разветвленных подставках на вентральной стороне жилки в основании листа или сидячие на пластинке или на жилке — 25
25. Выводковые почки на разветвленных подставках на вентральной стороне жилки в основании листа — 26
— Выводковые почки сидячие (на очень коротких подставках) на пластинке и жилке листа на обеих сторонах — 8. G. trichophylla     FMR
26. Жилка на дорсальной стороне уплощенная, на поперечном срезе угловатая, трапециевидная, с двумя клетками вентрального эпидермиса — 9. G. muehlenbeckii     FMR
— Жилка на дорсальной стороне не уплощенная, на поперечном срезе бобовидная, с 3–6 клетками вентрального эпидермиса — 7. G. lisae     FMR
27(21). Жилка бобовидная на поперечном срезе, с 3–6 клетками вентрального эпидермиса — 28
— Жилка полукруглая или угловатая на поперечном срезе, с 2 клетками вентрального эпидермиса — 34
28. Листья без гиалинового волоска — 29
— Листья с гиалиновым волоском — 30
29. Жилка на дорсальной стороне в верхней части листа с крыловидными выростами — 3. G. ramondii     FMR
— Жилка без крыловидных выростов — 33. G. atrata     FMR
30. Листья б. ч. двуслойные в верхних 2/3; однодомный, ножка прямая, коробочка удлиненно эллиптическая или цилиндрическая, гладкая — 35. G. longirostris     FMR
— Листья б. ч. однослойные, двуслойные только в один ряд по краю; однодомные или двудомные; ножка согнутая во влажном состоянии, коробочка эллиптическая, ребристая — 31
31. Однодомный, спорофиты часто; гиалиновые волоски густо и остро пильчатые — 4. G. decipiens     FMR
— Двудомные, спорофиты редко; гиалиновые волоски умеренно пильчатые — 32
32. Листья во влажном состоянии дуговидно назад отогнутые; клетки в верхней части листа с умеренно утолщенными стенками, выемчатыми только в середине листа, в основании листа у жилки тонкостенные, не пористые; Кавказ — 7. G. lisae     FMR
— Листья во влажном состоянии прямо отстоящие; клетки с сильно утолщенными продольными и тонкими поперечными стенками, в верхней части и в середине листа сильно выемчатые, в основании листа у жилки пористые; азиатская часть России — 33
33. Жилка на поперечном срезе с средней и нижней части листа 3–4-слойная; гиалиновые волоски прямые; Чукотка, изредка — 6. G. beringiensis     FMR
— Жилка на поперечном срезе листа всегда двуслойная; гиалиновые волоски часто отогнутые под прямым углом; Восточная Сибирь и Дальний Восток, часто — 5. G. jacutica     FMR
34(27). Растения крупные, листья 2. 5–4. 5 мм дл. 35
— Растения мелкие или средних размеров, листья б. ч. до 2. 0(–2. 5) мм дл. 36
35. Жилка желобчатая и на дорсальной стороне в верхней части листа ребристая до крыловидной, неправильно угловатая на поперечном срезе; клетки в верхней части листа папиллозные и часто также вздуто мамиллозные; коробочка ребристая, ножка согнутая во влажном состоянии — 22. G. elatior     FMR
— Жилка полукруглая на поперечном срезе и на дорсальной стороне без крыловидных выростов; клетки в верхней части листа не папиллозные и не вздуто мамиллозные; [коробочка погруженная, гладкая, ножка короткая, прямая — 34. G. pilifera     FMR
36. Жилка на дорсальной стороне в верхней части листа уплощенная, с невысокими ребрами или крыловидными выростами, неправильно угловатая или трапециевидная на поперечном срезе — 9. G. muehlenbeckii     FMR
— Жилка без крыловидных выростов, полукруглая на поперечном срезе — 37
37. Листья ланцетные — 38
— Листья яйцевидные — 40
38. Листья узко килеватые в верхней части (края пластинки сходятся под углом <40°); клетки в верхней и средней части листа со слегка извилистыми стенками; однодомный, спорофиты часто; коробочка гладкая, ножка прямая во влажном состоянии — 26. G. reflexidens     FMR
— Листья более широко килеватые в верхней части (края пластинки сходятся под углом >40°), клетки в верхней и средней части листа с б. м. сильно извилистыми стенками; двудомные, спорофиты очень редко; коробочка бороздчатая, ножка согнутая во влажном состоянии — 39
39. Растения желтовато-зеленые; листья в сухом состоянии спирально закрученные вокруг стебля; клетки б. м. толстостенные; в горных районах по всей России — 16. G. funalis     FMR
— Растения зеленые; листья в сухом состоянии слегка извилистые; клетки с умеренно утолщенными стенками; был указан для Калининградской области и Черноморского побережья — 8. G. trichophylla     FMR
40. Гиалиновый волосок длинный, округлый в сечении, не низбегающий; коробочка ребристая, на длинной ножке, согнутой во влажном состоянии — 41
— Гиалиновый волосок короткий или длинный, у стерильных растений иногда отсутствует, расширенный и уплощенный в основании, обычно низбегающий; коробочка гладкая, погруженная в перихециальные листья — 42
41. Перигонии латеральные, чуть ниже перихеция; колпачок митровидный; зубцы перистома цельные или слабо перфорированные; края листа обычно двуслойные — 12. G. pulvinata     FMR
— Перигонии терминальные; колпачок клобуковидный; зубцы перистома ситовидно продырявленные; края листа всегда однослойные — 11. G. orbicularis     FMR
42. Листовая пластинка местами двуслойная в верхней части листа — 13. G. anodon     FMR
— Листовая пластинка однослойная — 43
43. Гиалиновый волосок у верхних и перихециальных листьев значительно расширенный и уплощенный в основании, низбегающий — 15. G. capillata     FMR
— Гиалиновый волосок у верхних и перихециальных листьев слегка расширенный и уплощенный в основании, не низбегающий — 14. G. plagiopodia     FMR